Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
353
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

54 ГЛАВА 16

Рис. 16.3. Графическое представление индукции хрусталика у зародыша саламандры. Способность индуцировать ткань хрусталика впервые наблюдается у энтодермы, затем у сердечной мезодермы и, наконец, у ткани сетчатки, которая приобретает это свойство незадолго до контакта с головной эктодермой. Тем временем по мере развития от ранней гаструлы к стадиям хвостовой почки компетенция головной эктодермы отвечать на индукцию логарифмически возрастает. (По Jacobson, 1966.)

дермы хрусталика подразделяется на три стадии: приобретение компетенции, предрасположенность и окончательная детерминация. Полагают, что приобретение компетенции к ответу на первоначальный индуцирующий сигнал представляет собой автономный процесс, присущий эктодерме, предрасположенность к образованию хрусталика обеспечивается передней областью нервной пластинки, а окончательная детерминация индуцируется глазным пузырем.

Компетенция и предрасположенность эктодермы

В 1987 г. Генри и Грейнджер (Henry, Grainger, 1987) показали, что детерминация способности к образованию хрусталика у зародышей Xenopus происходит очень рано. Пересаживая эктодерму из разных областей гаструл Xenopus в образующие хрусталик области нейрулы, эти авторы пытались определить, когда эктодерма приобретает способность формировать хрусталик под действием глазного пузыря. Оказалось, что эктодерма очень молодых гаструл этим свойством не обладает. Оно появляется у трансплантатов из той же самой проспективной эктодермы хрусталика более поздних зародышей, пересаженных в нейрулу (табл. 16.1). Никакая иная ткань не могла реагировать на глазной пузырь таким образом. Другие эктодермальные области гаструл также проявляли ограниченную способность формировать хрусталики, но эта способность утрачивалась ими по мере развития зародыша.

Таким образом, оказывается, что образующая хрусталик эктодерма приобретает способность к формированию хрусталика задолго до контакта с глазным пузырем. Когда и как приобретается это свойство? Основываясь на результатах, полученных Ньюкупом (Nieuwkoop, 1952), можно предположить, что сигнал от нервной пластинки идет по эктодерме. Способна ли нервная пластинка индуцировать занимающий по отношению к ней латеральное положение презумптивный эпидермис к превращению в образующую хрусталик эктодерму? Генри и Грейнджер (Henry, Greinger, 1990) проверили это предположение, комбинируя проспективную переднюю область нервной пластинки поздней гаструлы с эктодермой, в перспективе образующей хрусталик. Оказалось, что эктодерма, изолированная из потенциально образующей хрусталик области зародыша, при отдельном культивировании хрусталиковых белков не образует, но та же самая область при культивировании с проспективной тканью передней части нервной пластинки начинает синтезировать эти белки. И хотя дифференцировка хрусталика часто бывает неполной, она очень специфична. Белки хрусталика не образуются, если эктодерму гаструлы комбинировать с другими тканями, в частности с энтодермой передней кишки или с сердечной мезодермой. Результаты этих экспериментов свидетельствуют о том, что именно передний отдел проспективной нервной пластинки (включающий область будущей сетчатки) обеспечивает сигнал,