Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

БЛИЖНИЕ ТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ 83

Таблица 16.3. Мутации, влияющие на реципрокные взаимодействия между АЭГ и его подлежащей мезенхимой 1)
Мезодерма	Эпидермис	Результат	Заключение
POLYDACTYLOUS
Polydactylous Дикого типа	Дикого типа Polydactylous	Polydactylous Дикий тип	Изменена мезодерма
EUDIPLOPODIA
Eudiplopodia Дикого типа	Дикого типа Eudiplopodia	Дикий тип Eudiplopodia	Изменена эктодерма
1) С помощью реципрокных трансплантаций между АЭГ и мезенхимой дикого типа и мутанта можно установить, какой из партнеров индукции является аберрантным.

1955; Saunders et al., 1957; Saunders, 1972). Кроме того, АЭГ ингибирует образование хряща мезенхимными клетками непосредственно под гребнем. Было показано, что эктодерма конечности вообще обладает свойством ингибировать хондрогенез в более старшей мезенхиме (Solursh, Reiter, 1988) и что если вырезать небольшую часть АЭГ из области, которая в норме будет располагаться между пальцами конечности цыпленка, то на этом месте появится дополнительный палец (Hurl et al., 1989). Отношения между АЭГ и мезенхимой почки конечности наилучшим образом иллюстрируют две мутации, влияющие на развитие конечности у куриного зародыша – polydactilous и eudiplopodia. Мутация polydactilous, как свидетельствует само название, выражается в развитии сверхчисленных пальцев на каждой из конечностей. Путем совмещения мутантной ткани с тканью дикого типа (табл. 16.3) удалось проследить причину возникновения дефекта до мезодермальных клеток, которые индуцируют слишком широкий АЭГ. В случае мутации eudiplopodia (от греческого слова, означающего «две хорошие ноги») закладываются не только дополнительные пальцы в области крыла, но формируются также два полных ряда пальцев на каждой из задних конечностей (рис. 16.36). Аналогичные эксперименты с реконституциями (табл. 16.3) свидетельствуют о том. что причина дефекта кроется в эктодермальной ткани.

Очевидно, что вторичная индукция, по природе своей часто реципрокная (как это видно на примере развития почки и конечности), играет существенную роль в формировании органа. Однако одной лишь вторичной индукции недостаточно для развития

Рис 16.36. Поперечные срезы почек задних конечностей куриного зародыша с мутацией eudiplopodia. А. Два АЭГ (указаны стрелками) на почке задней конечности; дополнительный вырост на дорсальной стороне даст дополнительный набор пальцев. Б. Поверхность обоих выростов покрыта АЭГ. (Из Goetinck, 1964; фотографии с любезного разрешения P. Goetinck.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

84 ГЛАВА 16

полного органа. Должен существовать какой-то механизм, следящий за тем, чтобы кисть не развилась слишком далеко от тела или чтобы не сформировалось два больших пальца. Должен также существовать некий механизм, следящий за тем, чтобы ноги и руки развивались в соответствующей области тела и не развивались в других местах. Сходным образом должен иметься механизм, с помощью которого нервы, идущие от сетчатки, передадут эту информацию в определенную область мозга, хотя сетчатка и может получать изображения от чрезвычайно точно скоординированного глаза. Следующая глава будет посвящена дальнейшему изучению формирования органов, причем основное внимание будет уделено становлению пространственной организации зародыша.