Индуктивные взаимодействия и генерация новых структур

Помимо того что индукционные взаимодействия способны ограничивать развитие, они могут быть изменены, в результате чего возникают эволюционные новшества. Впервые такое предположение высказал Вальтер Гарстанг (Walter Garstang). В первые десятилетия XX в. связь между эмбриологией и эволюцией рассматривалась в свете «биогенетического закона» Эрнста Геккеля (см. «Дополнительные сведения и гипотезы», на стр. 309). Согласно этому закону, онтогенез (развитие нового индивидуума) повторяет филогенез (стадии, через которые проходит новый вид в процессе своего становления). В 1922 г. Гарстанг резко раскритиковал биогенетический «закон», показав, что он несовместим с менделевской генетикой и эмбриологическими данными. Гарстанг поставил этот закон с ног на голову. По его мнению, онтогенез не повторяет филогенез, а создает его. Животные, возникшие на более поздних стадиях эволюции, появились не в результате добавления новых стадий к уже существующему филогенезу, а в результате мутаций, затрагивающих взаимодействия между модулями, уже имеющимися в плане строения данного организма: «Дом – это не

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

308 ГЛАВА 23

коттедж с еще одним надстроенным этажом. Дом – это более высокая ступень в эволюция жилых помещений, и хотя он строится из таких же кирпичей, как коттедж, но все остальное – фундамент, деревянные конструкции, крыша – у него другое».

Таким образом, когда мы говорим, что современная однопалая лошадь произошла от пятипалого предка, мы имеем в виду, что в процессе эволюции лошади в дифференцировке мезодермы конечности в хондроциты, происходящей в эмбриогенезе, возникли наследуемые изменения. В таком аспекте эволюция предстает как результат наследственных изменений, воздействующих на развитие. Так обстоит дело и в том случае, когда данная мутация ведет к превращению зародыша рептилии в птицу или же к изменению цвета глаз у дрозофилы.

Поэтому, несмотря на то что существует примерно тридцать установившихся планов строения, изменения, возникающие в процессе развития, могут тем не менее вызывать глубокие эволюционные изменения. Изменения в индукционных процессах ведут к разнообразным морфогенетическим изменениям самыми разными путями. Такие изменения могут превратить чешую в перья (как у кур бентамской породы) или вызвать столь необыкновенные адаптации, как легкие птиц, желудок жвачных или бивни слонов (измененные резцы) и моржей (измененные верхние клыки). Все секреторные железы эпидермиса возникают в результате модификаций индукции одного и того же типа; так, млечные железы – это потовые железы, модифицированные в процессе эмбриогенеза. Подобным же образом устрашающие ряды акульих зубов – модификации чешуи, покрывающих тело. Берк (Burke, 1989a) даже высказала мнение, что все вторичные индукции имеют общее происхождение (рис. 23.13).

Один из интересных моментов в схеме Берк относится к механизму, используемому для создания конечностей (апикальный эктодермальный гребень совместно с пластичной мезодермой, об-

Рис. 23.13. Взаимосвязи между эпидермально-мезенхимными индукциями. Во время морфогенеза мезенхима может вызвать инвагинацию (А – В) или эвагинацию (Г–Е) прилежащего эпидермиса. В некоторых случаях, как, например, при формировании конечностей или панциря черепахи, мезенхима индуцирует формирование апикального эктодермального гребня (Ж. 3). (По Burke, 1989a).