Транскрипция генов в ооцитах

Изменения в транскрипции генов ооцита мы уже обсуждали (см. гл. 11 и 12). Характер транскрипции рРНК и тРНК представлен на рис. 22.28. Транскрипция начинается в раннем (стадия I; 25-40 мкм) ооците на стадия диплотены мейоза. В это время транскрибируются все рибосомные и транспортные РНК, необходимые для синтеза белка вплоть до наступления стадии средней бластулы, а также вся материнская мРНК, предназначенная для раннего развития зародыша. У Xenopus эта стадия длится месяцами. По достижении определенных размеров хромосомы зрелого (стадия VI) ооцита конденсируются, и активная транскрипция прекращается. Состояние «зрелого ооцита» также продолжается месяцами. После гормональной стимуляции первое деление мейоза завершается, и происходит овуляция. мРНК, запасенные ооцитом, соединяются с рибосомами для инициации синтеза белка. В течение нескольких часов начинается второе деление мейоза, и происходит оплодотворение вторичного ооцита. Активная транскрипция генов не начнется до стадии средней бластулы (Davidson, 1986).

В отличие от ситуации у морских ежей, у которых размеры и сложность ооцитных популяций мРНК возрастают по мере созревания ооцита (Hough-Evans et al., 1977), размеры и сложность ооцитных популяций мРНК у лягушки остаются относительно постоянными (Perlman, Rosbash, 1978; Dolecki, Smith, 1979). Увеличение размеров, по-видимому, сбалансировано процессом деградации даже на стадии ламповых щеток. Кроме того, прогестерон инициирует в цитоплазме ооцита трансляцию запасенных мРНК. Итак, если у морского ежа трансляция материнских матриц инициируется оплодотворени-

Рас. 22.27. Экспрессия мРНК c-mos, рр39mos и кальпена II в ходе раннего развития Xenopus laevis. (По Watanabe et al., 1989.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

САГА О ЗАРОДЫШЕВОМ ПУТИ __________ 281

Рис. 22.28. Относительные скорости синтеза ДНК, тРНК и рибосомных РНК во время оогенеза у амфибий в течение последних трех месяцев перед овуляцией. (Из Gurdon, 1976.)

ем, то у лягушки эта трансляция инициируется прогестероном незадолго до овуляция.

Было показано (Fox et al., 1989), что, как и в случае некоторых сперматических матриц, некоторые мРНК ооцита лягушки могут быть активированы путем добавления поли(А)-остатков к их 3'-концам. Вскоре после индуцированного прогестероном разрушения зародышевого пузырька набор цитоплазматических мРНК получает фрагменты поли(А) длиной от 50 до 300 оснований. Затем эти матрицы транслируются и деградируют. Сигнал к присоединению поли(А) представляет собой а) добавление канонической последовательности поли(А) ААУААА и б) специфическую последовательность УУУУУАУ в нетранслируемой 3’-области Эта последовательность может сообщить любой матрице способность стать полиаденилированной и транслироваться при созревании ооцита, индуцированном прогестероном. Подобная ситуация может иметь место и при созревании яиц млекопитающих. Матрица для активатора плазминогена – протеазы, вероятно обусловливающей высвобождение яйца млекопитающих при овуляции, – сохраняется в нетранслируемом состоянии у первичных ооцитов с блокированным мейозом. При возобновлении мейоза 3’-конец этой мРНК полиаденилируется и матрица начинает транслироваться (Vassalli et al., 1989).