Гены-мишени каскада детерминации пола

У дрозофилы существует большое число белков, которые встречаются у особей одного пола и не встречаются у особей другого. У самок к этому

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОЛА 251

Рис. 21.17. Схема гермафродита и мужской особи червя Caenorhabditis elegans. Серым цветом выделена репродуктивная система. (Из Hodgkin, 1985.)

числу относятся белки желтка и белки яйцевой оболочки (хориона). У самцов обнаружены многочисленные белки, вызывающие поведенческие изменения у самки после спаривания и стабилизирующие сперму в женских половых путях (Wolfner, 1988). Регуляция активности генов, ответственных за синтез этих белков, осуществляется каскадом реакций, участвующих в детерминации пола. С помощью температурочувствительных (аг) аллелей гена tra-2 было показано, что пути половой детерминации дрозофилы активны от стадии поздней личинки до становления взрослого организма. Аллель tra-2^ts представляет собой температурочувствительный аллель, наличие которого при пермиссивных (низких) температурах приводит к развитию женского фенотипа, а при непермиссивных (более высоких) температурах – к развитию мужского фенотипа. Повышение температуры от пермиссивной к непермиссивной на поздних личиночных стадиях и на стадии куколки заставит личинку XX или куколку XX превратиться в самца. Кроме того, если взрослого мутанта содержать при низких температурах, то его жировое тело будет синтезировать белки желтка, которые должны поступать в ооцит. При сдвиге температуры в сторону более высокой – непермиссивной – транскрипция генов, кодирующих белки желтка, снижается (Belote el al.. 1985b). Заслуживают внимания данные о том, что если взрослых мух XX tra-2^ts содержать при непермиссивных температурах в течение нескольких дней, то в их поведении начинают появляться мужские черты (Belote, Baker. 1987). Несмотря на то что за последние полтора десятилетия наблюдается бурный рост наших знаний относительно детерминации пола у дрозофилы, приведенную выше модель нельзя считать полной. Механизмы, посредством которых прочитывается отношение X: А, осуществляется сплайсинг продукта гена doublesex и развиваются половые фенотипы различных клеток, до сих пор неизвестны. Используя результат секвенирования этих генов и выделения их продуктов, мы можем лучше понять, каким образом определяется пол у дрозофилы.

Гермафродитизм

Нематода Caenorhabditis elegans обычно представлена двумя типами особей – гермафродитами и самцами, прячем гермафродиты ¹, т.е. особи, имеющие и семенники, и яичники, преобладают по численности. У личинок образуются спермии, которые хранятся в течение всего времени развития организма (рис 21.17). В яичнике взрослой особи продуцируются яйца, оплодотворение которых происходит по ходу их миграции в матку. (Гермафродиты С. elegans не копулируют сами с собой, как это происходит у некоторых других гермафродитных организмов.) Самооплодотворение почти всегда приводит к появлению нового поколения гермафродитов; лишь 0,2% потомства оказываются самцами. Эти самцы, однако, способны оплодотворять гермафродитов и, поскольку их сперма имеет конкурентное преимущество по сравнению с эндогенной спермой гермафродитов, соотношение полов у червей, полученных в результате такого спаривания, оказывается примерно следующим: 50% гермафродитов и 50% самцов (Hodgkin, 1985).

У С. elegans гермафродиты имеют генотип XX, а самцы – Х0. Как и у дрозофилы, пол определяется соотношением Х-хромосом и аутосом. У близкородственных видов нематод обнаружены самки XX, что свидетельствует о происхождении гермафродитов от самок. Соматические признаки самок и гермафродитов идентичны, единственное различие заключается в том, что гермафродиты на ранних стадиях онтогенеза вырабатывают спермии, а затем переключаются на продукцию яиц. У С. elegans даже обнаружена доминантная мутация (tra-1^D), при которой происходит трансформация особей XX или Х0 в фертильных самок. В колониях с таким

¹ Термин «гермафродит» происходят от имени сына Гермеса (Меркурия) в Афродиты (Венеры). Унаследовав красоту обоих родителей, он возбудил к себе любовь нимфы Салмакийского источника. Во время купания Гермафродита в источнике нимфа обняла его, моля богов соединить их навеки. Желание ее было исполнено буквально.