Гормональный контроль метаморфоза у насекомых

Как и у амфибий, метаморфоз у насекомых регулируется двумя эффекторными гормонами, которые находятся под контролем нейросекреторных гормонов мозга (см. обзор Granger, Bollenbacher, 1981; Gilbert, Goodman, 1981). Несмотря на то что отдельные детали метаморфоза различны у разных видов, все же для некоторых организмов можно составить его общую схему (рис 19.22). Процесс линьки инициируется в мозге, нейросекреторные клетки которого в ответ на нервный, гормональный или средовой сигналы выделяют проторакотропный гормон (ПТТГ) – пептидный гормон с молекулярной массой 40 000 дальтон, стимулирующий образование экдизона клетками проторакальной железы. Экдизон, однако, не является активным гормоном, скорее он служит прогормоном. который должен перейти в активную форму. Этот переход осуществляется благодаря гемсодержащей оксидазе в митохондриях периферических тканей, например в жировом теле, где экдизон превращается в активную форму – экдистерон (рис. 19.23) ¹.

Каждая линька происходит в результате двух импульсов секреции экдистерона. Первый импульс вызывает небольшое повышение концентрации экдизона в гемолимфе (крови) личинки и, по-видимому, имеет существенное значение только при метаморфозной линьке. Второй, высокий пик концентрации экдистерона инициирует события, связанные с линькой и не зависящие от гормонального статуса личинки во время первого импульса экдизона. Этот всплеск экдистерона побуждает эпидермальные клетки синтезировать ферменты, переваривающие и реутилизирующие компоненты кутикулы. В некоторых случаях, например у бабочки Cecropia, линька может находиться под контролем условий окружающей среды. Ее ПТТГ перестает выделяться после формирования куколки. В течение зимы куколка остается в состоянии покоя, называемом диапаузой, которая при определенных условиях может длиться очень долго. Однако, если после двухнедельного воздействия холодом перенести куколку в более теплое помещение, то она может приступить к линьке (Williams, 1952, 1956).

Второй главный эффекторный гормон, контроли-

¹ С тех пор как Бутенандт и Карлсон (Butenandt, Karlson, 1954) в 1954 г. выделили 25 мг гормона линьки из 500 кг куколок тутового шелкопряда, экдистерон называли по-разному, в частности β-экдизон, 20-гидроксиэкдизон и крустэкдизон.

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

Рис. 19.22. Схема, иллюстрирующая контроль линьки и метаморфоза у табачного бражника. (По Gilbert, Goodman, 1981.)

Рис 19.23. Структурные формулы ювенильного гормона, экдизона и активного стероида экдистерона (20-гидроки-экдизона).

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НА РАССТОЯНИИ __________ 181

рующий развитие насекомых, – это ювенильный гормон (ЮГ). Структурная формула обычного ювенильного гормона, активного у гусеницы Cecropia, представлена на рис. 19.23. Ювенильный гормон образуется в corpora allata, или прилежащих телах. Секреторные клетки corpora allata активны в течение личиночных линек, но прекращают функционировать при метаморфозной линьке. Этот гормон препятствует наступлению метаморфоза. В присутствии ювенильного гормона стимулированная экдизоном линька завершается переходом личинки в новый возраст. У личинки последнего возраста синтез ювенильного гормона постепенно снижается и, наконец, падает ниже критического, порогового значения. Это событие индуцирует выделение мозгом ПТТГ, ПТТГ в свою очередь стимулирует проторакальную железу к синтезу и секреции большого количества экдизона. Образовавшийся экдистерон на фоне относительно небольшого содержания ювенильного гормона переводит клетки на путь, ведущий к окукливанию. Последующая линька, которая происходит при сниженном количестве ювенильного гормона, продвигает развитие организма от личинки к куколке (Nijhout, Williams, 1974; Rountree, Bollenbacher, 1986). В процессе окукливания corpora allata не секретируют ювенильный гормон и стимулированная экдизоном куколка переходит к метаморфозу во взрослое насекомое. Удаление corpora allata у личинки вызывает ее преждевременный метаморфоз в недоразвитый взрослый организм (рис. 19.24), а воздействие экзогенным ювенильным гормоном на личинку последнего возраста может отсрочить линьку куколки. Таким образом, метаморфоз происходит в том случае,

Рис. 19.24. Преждевременный метаморфоз тутового шелкопряда, индуцируемый удалением corpora allata у личинки третьего возраста. Минуя линьку, ведущую к пятому возрасту, личинка переходит прямо к окукливанию.

если экдистерон воздействует на имагинальные диски в отсутствие ювенильного гормона. По-видимому, в отсутствие ювенильного гормона экдистерон индуцирует синтез белков, активируя образование поздних пуфов. Если же ювенильный гормон присутствует во время первого импульса экдистерона, то ранние пуфы образуются как обычно, но образование поздних пуффов подавлено (Richards, 1978).