Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 181

следовал фазу свободнотекущего ритма в постоянной темноте после различных экспериментальных воздействий (см. также вбсуждение результатов Дюмортье у Брэйди [17]); поэтому вывод о роли различных фоторецепторов в захватывании следует считать лишь предварительным.

Нервные механизмы захватывания

Некоторые успехи в понимании механизмов преобразования световых сигналов, приводящего к сдвигу фазы, были достигнуты при исследовании глаза Aplysia. Эскин '[26, 27, 28] начал выяснять детали физиологии и анатомии проводящих путей для захватывания изолированного глаза аплизии, используя замену ионов и нейрофармакологические методы. Изучалось влияние различных факторов на сдвиг фазы, вызываемый световым импульсом. Было установлено, что блокирование деполяризации мембраны (например, растворами с очень низкой концентрацией натрия) в то же время препятствует сдвигу фазы под действием света [28]. Кроме того, факторы, вызывающие деполяризацию мембран (высокая концентрация К⁺, строфантидин), сами вызывают сдвиг фазы (как задержку, так и опережение) в отсутствие света [26, 27] (рис. 8). С другой стороны, факторы, которые должны нарушать передачу в химических синапсах (низкая концентрация кальция, высокая концентрация магния) или блокировать потенциалы действия (тетродотоксин), не влияют на смещение фазы под действием света. Эскин [28] предположил, что эти результаты можно объяснить одним из двух способов преобразования света в сдвиг фазы: 1) колебатель может находиться в фоторецепторных клетках, и процесс захватывания связан с нерегенеративным фоторецепторным потенциалом; 2) колебатель может находиться во вторичных нейронах и получать сигналы от фоторецепторов через злектротонические синапсы. Оба объяснения согласуются с известными структурными и электрофизиологическими особенностями глаза аплизии. Например, его фоторецепторы, по-видимому, не порождают потенциалов действия [39]: между рецепторами и вторичными нейронами существуют щелевые соединения [54].

Недавно Коррент и др. [18] сделали интересное открытие: фазу ритма глаза можно сдвинуть с помощью нейромедиатора серотонина (5-гидрокситриптамина). Соответствующая КСФ включает и задержки, и опережения. Эти данные позволяют предположить, что хотя химическая передача в синапсах может быть необязательной для захватывания, иногда достаточно бывает серотонинэргических синапсов. Это может указывать на существование еще одного пути для захватывания через глаз или на наличие какого-то иного пути — либо от внеглазного фо-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

182 Глава 7

Рис 8 Смещения фазы ритма в глазу Aplysia. вызванные 4-часовым воздействием морской воды с высокой концентрацией каляя (106.7 мМ) [26]. А. Два графика соответствуют залепжке (вверху) и опережению (внизу) фазы ритма. Сплошные кривые — контроль (с профильтрованной морской водой); прерывистые кривые — при воздействии высоко» концентрации калия. Глаза находились в постоянной темноте. Б. Кривые смешения фазы пол действием высокой концентрации калия показывают величину и направление сдвига лазы в зависимости от момента воздействия. Горизонтальные отрезки — время воздействия калием вертикальные — диапазон, в котором лежит наблюдаемое смещение фазы. В скобках указано число опытов. Белые полоски внизу — светлое время СТ-цикла.