Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Онтогенез циркадианных ритмов 291

Рис. 3. Развитие суточного ритма локомоторной активности у одной крысысамца [42].

свободнотекущей компонентой ритма). Однако Мартен дю Пан [59] показал, что в возрасте 11 недель переход от постоянного освещения к чередованию света и темноты приводит к быстрому захватыванию ритма сна и бодрствования. По данным Хелльбрюгге [36], утренние фазы захваченных ритмов некоторых показателей (таких, как частота пульса, температура тела, бодрствование, электрическое сопротивление кожи) с возрастом постепенно запаздывают: подъем их до дневного уровня происходит все позже и позже.

Амплитуда. По мере созревания ритма его амплитуда обычно возрастает. Это может быть результатом повышения максимального уровня (например, в случае мочеотделения [36]), снижения минимума (пульс, температура тела [36, 67] ) или того и другого одновременно. Физиологический механизм изменения амплитуды неизвестен (см., однако, следующий раздел); неясно и значение различий между ритмами.

Развитие функции, имеющей два дискретных уровня («всё или ничего»), такой как сон — бодрствование (рис. 1), происходит путем реорганизации эпизодических событий, которые вначале распределяются случайно или проявляют ультрадиан-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

298 Глава 12

ный ритм. Эту реорганизацию, которая отчетливо видна на рис. 1 в первые недели (но иногда продолжается менее явно на протяжении нескольких лет), можно описать как «сгущение» данного состояния в одно время суток и одновременное «разрежение» в другое время. Возможны по меньшей мере два механизма этой реорганизации: 1) действительное слияние какихто эпизодических событий в определенной части суток и 2) увеличение амплитуды или эффективности циркадианного колебателя, который модулирует внешние проявления данных событий. Второй вариант наглядно представлен на рис. 3, где развитие ритма подвижности у крысы происходит путем усиления суточной модуляции, наложенной на ультрадианный ритм. Суточные ритмы гормона роста [29] и лютеинизирующего гормона [45] у человека тоже появляются в результате избирательного усиления одного из ультрадианных эпизодов секреции.

Однако из того факта, что различные ритмы возникают в разном возрасте или что их амплитуды увеличиваются по-разному, отнюдь не следует, что они находятся под контролем разных циркадианных колебателей. Эти различия могут зависеть от того, как быстро и в какой мере отдельные наблюдаемые ритмы попадают под влияние одного и того же центрального колебателя.

Физиология появления ритмичности у крыс

Развитие циркадианных ритмов у позвоночных животных изучали главным образом на крысах, большей частью в условиях чередования света и темноты (см. табл. II в [21]). У крыс, как и у человека, различные ритмы появляются в разном возрасте и проходят этап созревания. Они созревают примерно в такой последовательности:

1. ритмы, отражающие навязанный режим кормления, например ритм прибавления веса;

2. ритмы эпифиза и симпатической нервной системы;

3. эндокринные ритмы, находящиеся под контролем гипофиза;

4. ритмы произвольного поведения, например локомоции и потребления воды, а также показателей сна, связанных с корой мозга.

Эта последовательность не обязательно отражает моменты возникновения самих функций или полное созревание их ритмичности. Она может отражать общий ход развития регуляторных и адаптивных систем организма — от вегетативных до корковых и поведенческих. Если, что весьма вероятно (см. хя. 11), за многими из этих ритмов стоит один-единственный