Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 119

Рис. 23. КС Φ составного колебателя (например, у хомячка Mesocricetus auratus) предположительно отражает взаимодействие двух сопряженных колебателен. Один из них (В) реагирует главным образом на вечерний свет, другой (У) — на утренний. См. также рис. 9.

что у хомячков колебатель ведет себя несколько иначе, чем у D. pseudoobscura, причем как раз так, как можно было бы ожидать в случае составного колебателя. Отдельный световой импульс в фазе цв 19 вызывает опережение фазы ритма. Как и в описанных выше (стр. 96) экспериментах с двумя световыми импульсами на Drosophila, сдвиг фазы колебателя обнаруживается уже в первом цикле после воздействия. Однако у хомячков в первый день сдвигается лишь верхняя часть КСФ, т. е. область опережений (см. рис. 9, В); дело обстоит так, как если бы только один, утренний, осциллятор был мгновенно ускорен, а второму, вечернему, потребовалось еще несколько циклов, чтобы восстановить утраченное устойчивое состояние с фазой _УВ относительно своего партнера.

Захватывание отдельного колебателя и захватывание системы

До сих пор, говоря о захватывании циркадианной системы, мы касались только колебателя. Именно первичный осциллятор (будь он «простой» или «составной») непосредственно реагирует на внешний принудитель, и именно его фаза относительно окружающей среды в основном определяет фазы остальных ведомых ритмов системы. Между тем дело обстоит несколько сложнее, что видно на примере ритма выведения имаго у Drosophila pseudoobscura.

Фаза колебателя относительно цикла освещения (_КС) нечувствительна к температуре, как и следует ожидать ввиду температурной компенсации , но этого нельзя сказать о фазе самого пика выхода имаго относительно светового цикла (_ВС) (рис. 25). Поэтому фаза выхода имаго относительно колебателя (_ВС) непостоянна: она явно зависит от температуры, а также меняется с изменением длины фотопериода в 24-часовом цикле (рис. 25). Кроме того, что весьма существенно, она

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

120 Глава 5

Рис. 24. «Расщепление» циркадианных ритмов подвижности хомячков (Меsocricetus) на отдельные составляющие при постоянном освещении (СС) [25]. В постоянной темноте обе составляющие почти синхронны, но при СС они расходятся с разными периодами я вновь захватывают друг друга обычно в противофазе. Они, видимо, находятся под контролем двух самостоятельных, но взаимно сопряженных колебателей. В расщепленном состоянии период t короче. Иногда система спонтанно возвращается к нерасщепленному устойчивому состоянию с более длинным .

зависит от периода Т принудителя. Фаза колебателя относительно светового цикла (_КС), как было показано, соответствует предсказанию дискретной модели захватывания как для T< (27 ч), так и для T< (21 ч). Изменение периода колебателя путем захватывания в пределах от 18 до 28 ч приводит к закономерному изменению фазы _BK пика выведения относительно колебателя: чем короче период, тем больше запаздывает фаза. Как было показано [22], все эти и другие особенности захватывания циркадианной системы у дрозофилы связаны с участием второго осциллятора (подневольного по отношению к колебателю), который уже непосредственно задает ритм. Температурная зависимость параметров подневольного осциллятора (его периода и коэффициента затухания) обусловливает то, что фаза наблюдаемого ритма зависит от температуры.

Это различие между захватыванием отдельного колебателя и системы в целом в настоящее время особенно важно для понимания явлений фотопериодизма, которые были рассмотрены в гл. 2.