Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

196 Глава 8

Область Х-хромосомы, на которой картированы аллели per, была подробно исследована Джаддом и др. [13]. В этой области число комплементационных групп деталей примерно равно числу видимых хромосомных дисков. Генетический анализ позволяет думать, что каждая такая группа соответствует определенному диску. Однако локус per не является аллелем какой-либо из деталей этой области. Очевидно, это не жизненно важный локус, поскольку его мутации не приводят к гибели насекомого [35]. Возможно, что локус per — регуляторный, а не структурный ген.

Для аллеля per^s была получена кривая смещения фазы [15, 34]. Примечательно, что эта мутация не только сокращает свободнотекущий период, но и увеличивает размах КСФ. Мутантная кривая относится к типу 0 по Уинфри, а нормальная — к типу 1 [33]. Таких мутантов, так же как и мух дикого типа D. pseudoobscura, можно привести в почти аритмичное состояние одним критическим импульсом света, если приложить его в определенной фазе эндогенного цикла. Однако колебатель per^s отличается от колебателя D. pseudoobscura тем, что его период короче, задержка его фазы протекает более медленно и между двумя критическими стимулами, вызывающими аритмию, нет темновой адаптации [34].

Ритм выведения имаго у мутанта per⁰, поддается захватыванию температурными циклами, но нечувствителен к циклам освещения. Однако явление двустабильности, наблюдаемое при температурном захватывании колебателя дикого типа (когда ритм может поддерживать любую из двух возможных фаз, отстоящих друг от друга на 3 ч), у этого мутанта отсутствует [15]. Кроме того, вскоре после прекращения температурных циклов мутант per⁰ становится аритмичным. Таким образом, мутация per⁰ полностью уничтожает эндогенный характер колебателя.

Поскольку локус per находится в Х-хромосоме, мутацию per^s можно использовать в качестве маркёра для картирования первичного эффекта гена, контролирующего часы, относительно кутикулярных структур у мозаичных мух, тела которых состоят из клеток разной половой принадлежности. Эффект этого гена выявляется вблизи головной кутикулы, что согласуется с локализацией часов в структурах мозга [15]. Способность мозга контролировать ритм подвижности взрослых мух была установлена в опытах с трансплантацией мозга: пересадка его от донора per^s в брюшко наследственно аритмичному реципиенту per⁰ приводила к возникновению ритма подвижности с коротким периодом [И]. Таким образом, мозг выделяет какой-то гуморальный фактор, синтезируемый, может быть, в нейросекреторных клетках и контролирующий период ритма подвижности. Инте-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Генетика и развитие циркадианных ритмов 197

ресно, что «аритмичные» мутации как у D. melanogaster, так и у D. pseudoobscura повышают в мозгу процент аномально расположенных клеток, принадлежащих к задней группе нейросекреторных элементов [17]. Эти клетки, возможно, участвуют в функции циркадианной системы мух, например в качестве источника гуморального фактора, контролирующего ритм подвижности. Исследование мозаичных мух, нейроны которых различаются гистохимическими метками, поможет выяснить роль групп нейросекреторных клеток в контроле циркадианной ритмичности.

Генетический локус, в некоторых отношениях сходный с локусом per дрозофилы, был описан у гриба Neurospora [9]. Мутации этого локуса тоже могут укорачивать или удлинять период. Гетерокарионы с ядрами того и другого типа проявляют период промежуточной длины подобно гетерозиготам per^sfper^l дрозофилы. Таким образом, у нейроспоры и дрозофилы, видимо, имеются локусы, сходные по своим функциям; возможно, что циркадианные колебатели этих организмов близки по своему устройству на молекулярном уровне.

Итак, генетическое исследование циркадианных колебателей пролило новый свет на огранизацию циркадианной системы у некоторых организмов. Однако до сих пор не удалось установить ни одного конкретного механизма. Следующим шагом в использовании генетических методов для выяснения молекулярных механизмов циркадиалных колебателей должна быть биохимическая идентификация продуктов тех генов, мутации которых затрагивают основные свойства колебателя.