Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы 63

Рис. 7. Ритмы подвижности трех канареек (Serinus canaria), которых содержали сначала 10 дней при постоянном слабом освещении (СС), а после этого: при СТ-циклах (50% С, затем 25 С) [12]. Т — период времязадателя (принудителя); С — 200 лк; Т— 1 лк.

мере усиления принудителя; кроме того, ширина его зависит от «степени устойчивости» [24] или степени автономности циркадианной системы. Сопоставление окон захватывания у 19 биологических видов позволяет сделать следующие выводы: 1) у позвоночных окно захватывания сравнительно узко (до 10 ч), у насекомых оно шире (около 20 ч), а у растений и одноклеточных организмов его ширина максимальна; 2) чем уже окно захватывания, тем более круто меняется фаза  в зависимости от периода Т принудителя. Рис. 9 иллюстрирует эти обобщения. Существуют еще дополнительные окна захватывания (более узкие) при соотношениях /T, близких к 3: 1, 2: 1, 1:2, 1 : 3 и т. д. (субгармоническое захватывание, или кратная синхронизация).

Точное измерение окна захватывания сопряжено с известными трудностями. Дело в том, что у краев окна захватывание часто становится неустойчивым, возникают периодические колебания периода  («относительное захватывание» [41]). Кроме того, различные ритмы одного организма могут иметь разные окна захватывания [2], с чем связано явление «частичного захватывания». Наконец, ряд данных позволяет думать, что при

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

64 Глава 3

Рис. 8. Фазы ритмов подвижности у различных насекомых, захваченных СТ-принудителями с разным соотношением интервалов света и темноты [16]. Заштрихованная область — темнота. (По различным литературным данным.)

«растяжении» или «сжатии» циркадианной системы слишком длинными или слишком короткими периодами принудителя она может утрачивать способность к автономным колебаниям; в этом случае окно захватывания становилось бы чрезвычайно широким, если не «безграничным».

Вне окна захватывания циркадианный ритм переходит в свободнотекущее состояние с периодом, близким к таковому при постоянных условиях. Однако принудитель в этом случае все же способен несколько модулировать наблюдаемый ритм-явление, называемое «относительным захватыванием» (relative coordination). В качестве примера на рис. 10 приведена запись подвижности зяблика, который сначала был захвачен принудителем, состоящим из двух 1-часовых «импульсов» света. Сокращение импульсов до получаса, а затем до ¹/₄ часа привело к тому, что захватывание стало невозможным и ритм перешел в свободнотекущее состояние; но дважды за каждый «полный» цикл (в течение которого фаза ритма смещалась относительно принудителя на 360°), т. е. примерно за 20 суток, в то время, когда «дрейфующий» ритм пересекал световой импульс, происходило сначала ускорение, а потом замедление фазы. В конце эксперимента, когда остался лишь один 15-минутный импульс света, эффект относительной координации соответствовал видоизмененной кривой смещения фазы. Вдобавок ко всему рис. 10 хорошо иллюстрирует маскирующий эффект световых импульсов. Переход из захваченного состояния в свободнотекущее возможен и в естественных условиях: например, у бобров, живущих подо льдом [13], или в высоких широтах во время полярного дня у лесной мыши Apodetnus flavicollis [18] и гольца Salvelinus fontinalis