Уровень сообщества: ночной и дневной образ жизни

Наиболее общая особенность суточного цикла поведения — это чередование периодов активности и покоя. Животные редко бывают все время деятельны. Поскольку различие между днем и ночью столь велико, активность обычно приходится на одну из двух половин суточного цикла. Многим животным свойствен либо дневной, либо ночной тип активности. Кроме того, выделяют еще сумеречные и аритмичные виды. Первые активны в один или оба переходных периода, около рассвета или заката. Активность вторых равномерно распределена на всем протяжении суток. Очевидно, внутри сообщества разные виды поделили между собой сутки — наподобие того, как они поделили пространство, пищу и другие ресурсы. Экологи хотели бы знать, с какими выгодами связано закрепление той или иной стратегии у того или иного вида. Какие поведенческие, физиологические и морфологические признаки коррелируют с определенным образом жизни? Мы остановимся на двух главных стратегиях — «дневной» и «ночной».

Роль дня и ночи в эволюционной дивергенции

Для обитателей наземной и водной среды экологические проблемы различны. Если не считать циклов освещения, в воде условия более стабильны и меньше связаны с вращением планеты, чем на суше. Для водных животных факторы отбора, действующие с суточной периодичностью, чаще бывают биотическими: это суточные колебания трофических уровней в цепях питания. На суше ключевыми факторами, колеблющимися на протяжении суток, являются температура и относительная влажность. Животные, которые первыми в истории эволюции покинули водную стихию и заселили наземный мир, должны

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

322 Глава 13

были столкнуться с опасностью высыхания, особенно в дневное время. Эти первые сухопутные формы, вероятно, вели ночной образ жизни, за исключением тех, что обитали в очень влажных местах. В двух главных таксономических группах, которые стали господствовать на суше, — среди крылатых насекомых и четвероногих позвоночных — наиболее примитивные современные представители ведут ночной образ жизни: таковы поденки и веснянки [46], а также большинство наземных амфибий. Примитивные насекомые и земноводные имеют тонкий наружный покров и поэтому легко подвержены обезвоживанию. Позднее в эволюции позвоночных рептилии и бесхвостые амфибии начали использовать энергию прямых солнечных лучей. У рептилий развитие толстого покрова, предохраняющего от высыхания, а также эктотермии и поведенческой терморегуляции привело к вторичному преобладанию дневного образа жизни. Примерно в это же время, около юрского периода, и насекомые приобрели защиту от высыхания в виде восковой эпикутикулы; вполне возможно, что и они в результате адаптивной радиации наполнили сухопутную среду своим жужжанием в дневное время. Вероятно, они вначале послужили главным источником пищи для хищников и таким образом создали условия для расцвета дневных пресмыкающихся. Позже некоторые представители многих групп насекомых вернулись к ночному образу жизни [50].

У птиц, как правило, сохранился от предков дневной тип активности. Некоторые гекконы и змеи — ночные животные; у них выработались специальные приспособления к этому образу жизни. Среди птиц ночными являются совы, козодои и еще несколько малых групп. Млекопитающие, напротив, вели ночной образ жизни на протяжении по меньшей мере первых 100 млн. лет своего существования [53]. В то время ночная активность, видимо, открывала широкие возможности. Многие насекомые избежали давления хищников, вернувшись к ночному образу жизни. Эндотермия, вероятно, дала млекопитающим преимущество в конкуренции с ночными земноводными. Птицы не'смогли завоевать господство в ночной нише, быть может изза того, что в полете они ориентируются главным образом с помощью зрения, а не обоняния или слуха.