Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы 65

Рис. 9. Зависимость фазы ритма от периода принудителя. Фаза выражена в градусах (один полный цикл принудителя составляет 360°). Заштрихованная область — темнота. (Источники данных см. в [7].)

Сдвиг фазы принудителя

После резкого сдвига фазы принудителя на протяжении нескольких циклов длится переходный процесс, пока не восстановится прежняя фаза ритма относительно принудителя. Если величина сдвига принудителя не превышает 6—9 ч, ритм постепенно плывет в ту же сторону. При сдвиге на 9 ч и более ресинхронизация может протекать и в направлении, противоположном движению принудителя. В этом случае наиболее вероятное направление определяется величиной свободнотекущего периода , наблюдаемого в постоянных условиях: при более длинных  смещение ритма чаще происходит за счет запаздывания фазы, при более коротких — за счет опережения [23].

Время, нужное для ресинхронизации, находится в обратной зависимости от силы принудителя (см. стр. 61) и в прямой зависимости от величины его сдвига (примеры см. у Ашоффа и Др. [11]). У большинства изученных видов длительность ресинхронизации зависит также от направления сдвига. У дневных птиц восстановление фазы после сдвига в сторону опережения происходит почти вдвое быстрее, чем после задержки. Ночные млекопитающие, напротив, быстрее перестраиваются в направлении задержки фазы (см. рис. 5 в [4]). Знак такой асиммет-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

66 Глава 3

Рнс. 10. Ритм активности у зяблика (Fringilla coelebs) при скелетных СТ-циклах с последовательным ступенчатым сокращением длительности светового импульса (сигнала). Момент подачи сигнала виден благодаря его прямому влиянию на подвижность (положительный «маскирующий эффекта).

рии, видимо, зависит от того, длиннее или короче суток «преобладающий» период у данного вида [4].

Следует отметить, что различные наблюдаемые ритмы у одного и того же организма могут перестраиваться с разной скоростью. Вследствие этого во время переходного процесса возникает искажение, возмущение обычной временной упорядочен-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Свободно-текущие и захваченные циркадианные ритмы 67

ности отдельных компонентов циркадианной системы. Частое повторение таких возмущений может быть вредным для организма. Так, время жизни мясных мух, которые раз в неделю подвергались 6-часовому сдвигу фазы, сократилось на 25% по сравнению с контролем [10].

Нужно упомянуть еще один интересный эффект, который может возникать в результате сдвига фазы принудителя. Иногда циркадианная система распадается на две части, одна из которых перестраивается путем ускорения ритма, а другая — путем его замедления (см. рис. 16 в гл. 15). Такую «раздельную ресинхронизацию» особенно часто наблюдали у человека — после перелета в восточном направлении через 9 часовых поясов или в условиях изоляции после положительного сдвига (опережения фазы) искусственного времязадателя (см. рис. 9 в [4]).