Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 335

удавалось найти подтверждения. Нет прямых данных о том, что во время перелетов птицы более уязвимы, чем тогда, когда они кормятся. Может быть, погодные условия ночью благоприятнее для энергетической эффективности полета. Кроме того, ночные перелеты оставляют светлое время для питания и пополнения запасов энергии.

Размножение и онтогенез

Многие формы полового поведения и стадии развития у животных привязаны к определенному времени суток. Ярким примером служат птичьи концерты на рассвете. Самцы певчих птиц в сезон размножения обычно заявляют о своих правах на территорию в период около восхода солнца, с дополнительным небольшим пиком на закате. Те часы, когда, казалось бы, можно лучше всего компенсировать ночное голодание обильной кормежкой, используются для территориальной демонстрации. Очевидно, утреннее территориальное поведение важнее, чем удовлетворение метаболических потребностей. Исследование приспособительной функции утреннего концерта у больших синиц (Parus major) показало, что в рассветные часы, во-первых, снижена эффективность кормления, а во-вторых, повышена угроза вторжения на не объявленную занятой территорию [43]. Действительно, в тени густого леса поиски пищи ранним утром могут быть менее успешными, так что большее значение, вероятно, имеет риск не заявить о своих владениях. Подтверждение занятости участка, видимо, существенно и при продолжительных утренних демонстрациях тетерева на току (рис. 4).

В случаях, подобных ухаживанию и территориальному поведению птиц, адаптивное значение выбора времени, очевидно, зависит от поведения сородичей: от того, когда самки тетерева собираются на току, а синицы пытаются занять свободные территории. Случаи, когда полезна синхронизация индивидуального поведения в циркадианном цикле, повторяются на протяжении жизни неоднократно. Например, роды у млекопитающих и вылупление из яиц очень часто приурочены к определенному времени суток. У ворона (Corvus corax,) птенцы вылупляются днем, что позволяет родителям тотчас же очищать их от скорлупы [31]. У многих выводковых птиц вылупление всех птенцов происходит одновременно, благодаря чему весь выводок дружно покидает гнездо. Для большинства дневных обезьян типичны ночные роды, так что мать может держаться вместе со всем стадом во время дневных переходов [42]. Синхронизация уязвимых этапов онтогенеза характерна для множества насекомых, у которых метаморфоз находится под циркадианным контролем (см. первый раздел этой главы).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

336 Глава 13

Рис. 7. Распределение полетной активности у сексуально-активных самцов бродячих муравьев (род Dorylus) в Уганде [33].

Одна из самых очевидных функций циркадианных ритмов — синхронизация полов. Стратегию тетерева, у которого спаривание происходит только в определенное время суток, используют и многие насекомые. У насекомых с очень коротким временем жизни имаго, таких как поденки (Ephemeroptera) и комары-долгоножки (Tipulidae), синхронная активность обоих полов обычно обеспечивается синхронностью метаморфоза [61]. У более долгоживущих видов выработались специальные механизмы циркадианной синхронизации. Самки ночных бабочек привлекают самцов, выделяя половые феромоны. Синхронность «призывного» поведения самок и соответствующей реактивности самцов создает наилучшие шансы на спаривание (см. гл. 6). Близко родственные группы бабочек часто используют одни и те же половые феромоны. В таких случаях приуроченность половой активности к разному времени суток может слу-