Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Рис. 14. Захватывание скелетными фотопериодами. Два коротких световых импульса каждые 24 ч. Фаза ритма относительно цикла освещения меняется в зависимости от фотопериода (промежутка между импульсами). Наблюдаемые фазы (светлые кружки в случае дрозофилы и большие черные кружки в случае грызунов) хорошо согласуются с предсказанными (сплошные линии) на основании  и КСФ, типичных для каждого вида. А — D. pseudoobscura [27]; Б — Peromyscus leucopus и Mesocricetus auratus [24] . У — «утренний» импульс, В — «вечерний» импульс.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 105

Рис. 15. Явление «двустабильности» у D. pseudoobscura при захватывании скелетными фотопериодами 11 : 13 и 13: 11. Для каждого скелетного фотопериода возможны два устойчивых состояния колебателя, в зависимости от того, на какую фазу пришелся первый световой импульс.

У D. pseudoobscura существует узкий диапазон скелетных фотопериодов (от 10,3 до 13,7 ч), где оба темных интервала близки к /2, и в этом диапазоне при любом принудителе возможны два устойчивых состояния колебателя [13, 17]. Эту область «двустабильности» можно легко вычислить, исходя из модели дискретного захватывания [с помощью уравнения (4)]. Какое именно из двух устойчивых состояний установится, зависит 1) от фазы колебателя, на которую придется первый импульс, и 2) от длины первого темного промежутка. Как видно из рис. 15 (для случая фотопериодов 11:3 и 13:11), предсказания модели хорошо согласуются с данными эксперимента.

Явление двустабильности представляет интерес главным образом в связи с экспериментами для выяснения взаимосвязи между циркадианными колебателями и измерением времени при фотопериодических реакциях (см. гл. 20 и [28]). Другие следствия дискретного захватывания имеют общее значение в связи с тем, что многие ночные животные, подобно хомячкам и оленьей мыши, на самом деле подвергаются захватыванию в результате ежедневного взаимодействия эффектов от двух световых импульсов. Такие животные прячутся в укрытия после рассвета и выходят незадолго до заката. Для них проблема минимальной допустимой длины ночи вполне реальна: как следует из рассмотренного механизма, эта величина должна значительно превосходить длину самых коротких ночей, с которыми

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

106 Глава 5

сталкиваются животные летом в высоких широтах. С другой стороны, из рис. 14 видно, что для ночных грызунов все же есть возможность избежать скачка фазы. Мы еще вернемся к вопросу о том, каким образом такие ночные виды избегают скачка фазы при длинном дне. Дневные виды избегают его с помощью иного механизма, используя непрерывное воздействие света на протяжении «полного» фотопериода, влиянию которого они неизбежно подвергаются.

Захватывание «полными» фотопериодами

Действие постоянного освещения (СС) на циркадианную систему позволяет косвенно судить о вероятном эффекте «полного» фотопериода (в отличие от «скелетного»). Один из широко распространенных эффектов СС (рис. 16), подробно рассмотренный в гл. 3, состоит в изменении периода () свободнотекущего ритма. Дан и Питтендрих [24] провели моделирование на ЭВМ для проверки гипотезы о том, что действие СС определяется формой КСФ [24]. Согласно этой гипотезе,

Рис. 16. Объяснение действия постоянного освещения на цнркадианный колебатель с помощью «кривой изменения скорости» (КИС) (по [4]). А. Из КСФ хомячка вычисляется относительное ускорение и замедление колебателя на 12 участках цикла при различной интенсивности освещения. Суммарный эффект состоит в удлинении . Б. КИС, полученная из КСФ, позволяет предсказать зависимость  от интенсивности освещения у трех видов грызунов. В. Экспериментальные данные согласуются с этими предсказаниями. М. т. — Mus mnscnlus; P. 1. — Peromyscus leacopus; M. a. Mesocricetus auratns.