Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Математические модели 83

Рис. 9. «Слабый» световой импульс вызывает ансинхронность двух взаимодействующих осцилляторов с разными периодами.

единое время. Такое поведение сходно с обнаруженным Уинфри [26, 27] в экспериментах с двумя последовательными световыми импульсами. Таким образом, появляется новая возможность моделировать ритм выведения Drosophila pseudoobscura при воздействии слабых импульсов.

Предположим, что главный циркадианный колебатель состоит из двух слегка различных осцилляторов с умеренной взаимосвязью. При некоторых различиях в их частоте и в силе связи они будут взаимно захватывать друг друга и обнаружат колебания с одинаковыми периодами, но с разными фазами (рис. 9,А). Слабый световой импульс, который оставит их во внутренней области предельного цикла, может значительно увеличить разность их фаз (рис. 9,5). Возврат к предельному циклу в этом случае будет замедлен, так как потребуется ресинхронизация.

Эти соображения справедливы и для систем, содержащих более двух элементов. Математический анализ таких систем с последующим машинным моделированием [12, 13, 16, 17] позволяет сделать следующие выводы:

1. Даже если элементы системы сами по себе не способны к синхронизации, их можно привести в почти синхронное состояние принудителем, и в этом состоянии они могут оставаться даже после устранения принудителя. Правда, внешнее возмущение может легко нарушить их синхронность. Если фазы распределены случайным образом, то самосинхронизация недостижима, но при сужении распределения сила связи может оказаться достаточной для взаимного захватывания. Поэтому система таких взаимно сопряженных осцилляторов легче поддается захватыванию, чем в случае отсутствия всякого взаимодействия между элементами. Этим можно объяснить факт возбуждения ритма температурными импульсами [28].

2. Без принудителя и при наличии (биологических) помех синхронное состояние становится неустойчивым и может нарушаться. Потеря синхронности более вероятна в том случае, если отдельные осцилляторы по-разному реагируют на освещение. Питтендрих [20] предложил модель из двух осцилляторов, один из которых реагировал на рост освещенности увеличением периода, а другой — наоборот, уменьшением. Однако столь

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

84 Глава 4

резкое различие в свойствах не обязательно. Даже небольшая разница в чувствительности осцилляторов может привести к неустойчивости связи. Лабильность синхронного состояния позволяет объяснить лабильность свободнотекущих ритмов (см. гл. 3).

3. Для слабо взаимодействующих осцилляторов помимо полной синхронизации существует еще одно устойчивое состояние со сдвигом фазы на 180° между группами [13, 14], что может служить объяснением эффекта расщепления ритмов (см. гл. 2).

4. Наблюдаемый период ритма является сложной функцией периодов различных элементов. Предположим, что организм становится активным всякий раз, когда сигнал на выходе хотя бы одного из осцилляторов превышает некий порог. Тогда широкий разброс по фазе может привести к многообразию периодов активности и к случайному распределению промежутков, скажем, между моментами ее начала. В этом случае следует «ожидать появления немонотонных переходных процессов [3].