Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

318 Глава 13

ограничено «воротами» (is «gated»), заданными эндогенным колебателем (см. гл. 2), который захвачен суточными циклами освещения. В зависимости от температуры воды открываются либо дневные, либо ночные «ворота». Обе реакции вместе составляют стратегию, которая повышает вероятность выживания и размножения. «Существенные» факторы, такие как нападение хищников или условия роения (температура воздуха), создают преимущество для генов тех особей, которые правильно реагируют на предупреждающие сигналы. Использование предупреждающего фактора возможно лишь при условии, что «существенный» фактор или запаздывает, или не воспринимается организмом, но хорошо коррелирует с каким-либо другим фактором, на который животное может реагировать. Главный предупреждающий фактор в циркадианном программировании поведения — это суточный цикл освещения. Во многих местообитаниях чередование света и темноты служит самым надежным признаком времени суток. Поэтому синхронизация циркадианных программ поведения циклами СТ, как правило, гарантирует наибольшую точность оценки времени.

В этой главе будут рассмотрены «существенные» факторы, которые влияют на циркадианные ритмы поведения, способствуя или противодействуя сохранению различных генов, ответственных за различные циркадианные стратегии. Такое давление отбора может осуществляться либо непосредственно через выживаемость или вероятность спаривания, либо путем медленного накопления физиологических эффектов, приводящих в конце концов к изменению шансов на продолжение рода. Но обнаружить в опыте различия в эффективности размножения, связанные с циркадианным поведением, удается лишь в случае прямого влияния на смертность и вероятность спаривания.

Пример различий в смертности, обусловленных суточным ритмом поведения, являют оперившиеся птенцы кайры (Uria lomvia), которые бросаются со скал, где расположены их гнезда (рис. 2). В возрасте трех недель, еще не умея летать, птенцы вслед за своими родителями планируют со скал в море, к при этом их жестоко истребляют хищники. В тех случаях, когда гнезда расположены в некотором удалении от берега, птенцы особенно уязвимы, так как некоторые из них падают на землю прежде, чем достигнут спасительной воды. Время первого вылета обычно ограничено вечерними часами, даже летом, когда в Арктике светло круглые сутки. Нападение хищников— больших полярных чаек (Lams hyperboreus) —на упавших птенцов происходит несколько реже в середине пика полетной активности кайр (с 20 до 24 часов). Дело в том, что вечером хищники бывают более заняты и к тому же достаточно сыты. Таким образом, суровый отбор направлен против тех

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 319

Рис. 2. А. Суточное распределение первых вылетов птенцов кайры (Uria lomυία) в колонии на скалах Шпицбергена во время непрерывного полярного дня. Б. Ритм истребления упавших птенцов хищниками — большими полярными чайками (Larus hyperboreus). В. Доля погибших н спасшихся птенцов среди тех, которые упали на берег. (По [16], с изменениями.)

птиц, которые совершают свой первый вылет до 20 или после 24 часов [16]. Поэтому хищные чайки, очевидно, поддерживают генетическую основу суточного ритма первых вылетов в популяции птенцов, хотя не исключено, что этот ритм дает и другие преимущества. Фактически именно поведение сородичей, влияя на аппетит хищников, создает суточные вариации степени риска. Колония в целом для отдельного птенца представляет собой часть изменяющейся среды. Оптимальное время вылета для каждого птенца зависит от того, когда вылетает большинство остальных птенцов.

В случае колонии кайр для индивидуума выгодно вести себя так, как это свойственно большинству. Такая стратегия вовсе не обязательно уменьшает ущерб, наносимый хищниками всей колонии. Тем не менее суточная синхронность уязвимых фаз, по-видимому, действительно снижает риск для популяции в целом. Эта стратегия основана на использовании того факта, что возможности хищника имеют предел: его способ-