Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

368 Глава 15

Рис. 6. Циркадианные ритмы ректальной температуры и трех компонентов мочи у испытуемого в условиях изоляции — захваченные 24-часовыми сутками (вверху) и свободнотекущие с периодом 26 ч (внизу). Заштрихованная область — сон. (По данным [18].)

условиях максимум температуры тела приходится на вечер, а минимум — на вторую половину времени сна. В свободнотекущем состоянии обе акрофазы сдвинуты на более раннее время относительно цикла сна и бодрствования на несколько часов (см. расположение треугольников на рис. 5). В результате температура обычно снижается в период бодрствования и возрастает во время сна, в противоположность картине, наблюдаемой при захваченном ритме. Эти изменения внутренних фазовых отношений, представленные на рис. 6 для разнообразных функций, противоречат гипотезе о прямой причинной связи

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианная система человека 369

между ритмом активности и другими ритмическими функциями организма; скорее они указывают на то, что различные ритмы согласованы с разными циркадианными колебателями, фазовые отношения которых изменяются в зависимости от условий.

Для свободнотекущих взаимно синхронных ритмов характерна отрицательная корреляция между продолжительностью интервала активности (а) и покоя (р) (см. гл. 3, рис. 3). Такая отрицательная корреляция не вызывает удивления при обычных условиях, когда время пробуждения фиксировано: после затянувшегося бодрствования у человека остается меньше времени на сон. Но для свободнотекущего ритма в условиях «изоляции от времени» такая корреляция не является неизбежным следствием режима и требует особого объяснения. Она противоречит представлению о сне как восстановительном процессе, длительность которого определяется длительностью предшествовавшего бодрствования. Отрицательная корреляция, напротив, вполне согласуется с предсказаниями модели, в которой засыпание и пробуждение задаются моментом, когда базисный циркадианный колебатель пересекает некоторый пороговый уровень (см. рис. 7 в [12]). Наконец, следует отметить, что в свободнотекущих ритмах последовательные циклы температуры тела или активности и покоя отрицательно коррелируют друг с другом, и это указывает на зависимость наблюдаемых ритмов от автономных колебателей ([36], с. 41).

Захватывание искусственными принудителями

В отличие от большинства других организмов человек не так легко поддается захватыванию циклами освещения, если он находится в ситуации выбора, т. е. не полностью «обездвижен» темнотой в тот период, когда общее освещение комнаты выключено [31]. Если в распоряжении испытуемых оставляют хотя бы маленькую настольную лампу, они обычно предпочитают свободнотекущий ритм, постепенно дрейфуя относительна принудителя с периодом длиннее суток, несмотря на явное неудобство: время от времени им приходится спать при ярком свете и бодрствовать в полумраке (рис. 7, Л). В таких условиях все же сохраняется некоторое действие принудителя (хотя и не способного захватить ритм), что проявляется в небольшой модуляции средней величины периода — «относительном захватывании» (relative coordination),

Для того чтобы сделать цикл освещения эффективным принудителем при наличии настольной лампы, достаточно ввести дополнительный периодический сигнал времени, например удары гонга. По звуку гонга испытуемый должен был произвести