Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

126 Глава 6

Ритмы локомоторной активности

Из поведенческих ритмов наиболее изучены ритмы локомоторной активности (в основном ходьбы, бега, плавания и полета). Причина этого — легкость их регистрации (см. [20] с. 6). Кроме того, их изучение дает два важных преимущества. Вопервых, локомоторную активность можно изучать на отдельных особях, и тогда все, что мы наблюдаем, имеет отношение к временной организации одного животного и не связано с популяционными эффектами, возможными, например, при выведении мух в определенную фазу циркадианного цикла (см. ниже), а также при полевых наблюдениях с использованием ловушек. Во-вторых, разумно предположить, что изменения в локомоторной активности отражают какие-то фундаментальные циркадианные ритмы в центральной нервной системе.

В табл. 1 сведены самые новые, а также важнейшие из более ранних работ по локомоторным ритмам у представителей главных типов беспозвоночных. В общую категорию «локомоторной активности» попадает ряд весьма различных форм поведения. Это связано с тем очевидным фактом, что локомоция, какими бы ни были ее центральные нервные механизмы, осуществляется разными животными ритмически для разных адаптивных целей.

В природе такая активность обычно возникает в ответ на прямую внешнюю стимуляцию — понижение интенсивности света ([26, 109] и др.), повышение температуры ([53] и др.), запахи ([8] и др.), видимое движение ([19] и др.) и т. д. Если же в лабораторных условиях аналогичные стимулы (освещенность или темнота, температура, запах, зрительные раздражители и т. д.) будут действовать с постоянной интенсивностью, то локомоторная активность животных будет либо результатом внутренних (связанных с мотивацией) изменений в пороге чувствительности к данным стимулам, либо следствием возбуждения или растормаживания в ЦНС, приводящего к так называемой спонтанной активности.

Мотивационные изменения возникают под действием ряда физиологических сигналов, из которых наибольшее значение имеют уровни половых гормонов, лишение пищи или воды и циркадианная (или приливная) ритмичность. У мелких беспозвоночных эти изменения часто проявляются независимо в трех различных масштабах времени — на протяжении жизни, ото дня ко дню и в пределах одних суток. Однако мотивационные изменения неизбежно влияют друг на друга, так что, например, циркадианный ритм локомоции существенно изменяется под влиянием голода, а локомоторная реакция на пищу заметно варьирует в зависимости от циркадианного времени.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Таблица 1

Примеры циркадианных (Ц) и приливио-отливных (П) ритмов активности у представителей. различных типов. . беспозвоночных (с указанием новейших и наиболее важных источников данных)

Организм	Тип ритма	Автор
Protista
Hantzschia (диатомеи)	Вертикальная миграция в иле (П и Ц)	[80]
Euglena (Flagellata)	Подвижность и фототаксис (Ц)	[25]
Coelehterata
Cavernularia (морское перо)	Расправление веера (Ц)	[71]
Metridium (актиния)	Расширение — сжатие (Ц)	[10]
Nematoda
Edesonfilaria (Filaria)	Присутствие в периферической кровн хозяина (Ц)	[53]
Platyhelminthes
Convoluta (Turbellaria)	Вертикальная миграция в иле (П)	[66]
Annelida
Lumbricus (Oligochaeta)	Скорость движения (Ц)	[14]
Mollusca
Limax (Gastropoda)	Локомоция (Ц)	[97]
Bemblcium (Gastropoda)	Локомоция (П)	[114]
Mytilus (Lamellibranchia)	Раскрытие раковины и фильтрация (П)	[87]
Aplysia (Nudibranchia)	Локомоция (П)	[62]
Echinodermata
Thyone (Holothuroidea)	Локомоция и питание (Ц)	[99]
Arthropoda: Crustacea
Talitrus (Amphipoda)	Ходьба и питание (Ц)	[24]
Excirolana (Isopoda)	Плавание (Ц/П)	[39]
Peltidiidae (Copepoda)	Вертикальная миграция (Ц/П)	[401
Uca (Decapoda)	Ходьба (П)	[79]
Arthropoda: Myriapoda
Callipus (Diplopoda)	Ходьба (Ц, в пещере)	[45]
Arthropoda: «Arachnida»
Bdella (Acari)	Бег (Ц и П)	[102]
Ornithodoros (Acari)	Отпадение после кровососания (Ц)	[32]
Leiobunum (Opiliones)	Ходьба (Ц)	[44]
Buthotus (Scorpiones)	Бег (Ц)	[31]
Arthropoda: Insecta
Periplaneta (Dictyoptera)	Бег (Ц)	[91]
Teleogryllus (Orthoptera)	Бег и пение (Ц)	[95]
Oncopeltus (Hemiptera)	Миграционные полеты (Ц)	[27]
Anopheles (Diptera)	Полет и спаривание (Ц)	[56]
Glossina (Diptera)	Полет и т, п. (Ц)	[21]
Apis (Hymenoptera)	Полет и питание (Ц)	[98]
Eplphyas (Lepidoptera)	Полет и спаривание (Ц)	[8]