Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

352 Глава 14

Рис. 3. Реакции по солнечному компасу у ракообразных (Ж, 3), пауков (А, Г), рыб (Е, И) и птиц (Б, В, Д) в полярных широтах (А — В), в средних широтах (Г — Е) и в экваториальной зоне (Ж — И). Точки — средние направления движения отдельных особей или групп животных. Кривые показывают ожидаемые направления в зависимости от азимута солнца в данном месте (широта, ) в данное время (склонение солнца, ). Ноль ординаты означает ожидаемый азимут солнца в полдень (положительные значения — вправо, отрицательные — влево от этого направления). Заштрихованные области — ночное время. Все эксперименты проводились при естественном солнечном свете. Ночные эксперименты (Г и Д) проводились с животными, сдвинутыми по фазе. А. Двигательная реакция тарантулов Lycosa fluviatilis· в Финляндии {40]. Б. Опыты с тремя голубями Columba domestica, тренированными к определенному направлению на с.ш. 36,0°, проводились после 12 дней пребывания голубей в условиях непрерывного полярного дня [54]. Пунктирная линия — ожидаемая кривая для той местности, где проводилась тренировка [54]. Следует отметить переход от СТ-поведения (ср. с Д) к полярному СС-поведению (ср. с В). В. Выбор направления тремя скворцами Sturnus vulgaris, тренированными на с.ш. 53,5° и (только в «дневные часы») на с.ш. 68,4° [21]. Испытания в «ночное время» начались после 15 дней пребывания в условиях непрерывного полярного дня.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ориентация в пространстве с помощью часов 353

фекта достаточно было бы песочных часов, пускаемых в ход светом. Тем не менее было показано, что в постоянных условиях ритмы ориентации обнаруживают свободный бег, синхронный с ритмом двигательной активности, т. е. проявляют все свойства, характерные для циркадианной периодичности (см. [22, 23, 24] ).

Ритм ориентации может находиться в разной фазе относительно циркадианных часов, благодаря чему компас животного может быть по-разному ориентирован. (Вертикальное смещение кривой астрономического времени на рис. 2, А приводит к соответственному смещению линии астрономического времени на рис. 2,Б). Фаза ритма ориентации, а значит, и направление компаса" могут быть генетически закреплены в популяции, что было обнаружено, например, у бокоплавов литоральной зоны [45]. Однако чаще этот ритм бывает довольно гибким, так как организмам приходится приспосабливаться к разной ориентации берегов озер и рек [12, 41] или быстро менять направление, добираясь до разных кормовых участков или иных мест.

Форма кривой ориентации и определяющие ее факторы. Кривые, отражающие суточный ритм ориентации по солнцу, могут быть весьма различными, как видно из нескольких примеров на рис. 3. В дневное время они более или менее точно соответствуют кривой азимута солнца, которая значительно изменяется в зависимости от широты места и времени года (см. аналогичные графики в других работах [3, 64] ).

Каким образом животные согласуют свои кривые ориентации с различными траекториями движения солнца? По данным Линдауэра [32], каждая пчела, для того чтобы скомпенсировать движение светила, должна увидеть хотя бы часть его пути. С другой стороны, есть сообщения о том, что некоторые рыбы, птицы и ракообразные способны вносить по крайней мере грубые поправки на перемещение солнца, никогда прежде не видев его движения [3, 20, 41, 45]. Однако в некоторых из этих случаев необходим какой-то механизм более точного согласования формы ритма с местными и сезонными особенностями траектории солнца. Была предложена модель управляющей системы, способная обеспечить удовлетворительную рабо-

Г. Двигательная реакция тарантулов Arciosa variana в Италии [60].

Д. Выбор направления домашним голубем, тренированным в дневное время

в месте проведения эксперимента [53].

Е. Выбор направления у шести рыб сем. Centrarchidae, тренированных в месте

проведения эксперимента [58].

Ж, 3. Двигательная реакция бокоплавов Talorchestia martensi в Кении с 30 января по 3 февраля (Ж) и с 3 по 6 сентября (3) [47].

И. Выбор направления у трех рыб сем. Cichlidae, тренированных в месте проведения эксперимента [4].