Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 161

ная операция, например перерезка зрительного нерва, не влияет на период [65]. Кроме того, с помощью электролитического разрушения тканей было показано, что участок зрительной доли (вентральный, вблизи lobula), необходимый для поддержания ритмичности, в то же время содержит клетки, обеспечивающие нормальную величину свободнотекущего периода [60]. Тот факт, что и наличие ритма, и его нормальный период зависят от одних и тех же клеток, позволяет думать, что эта область зрительной доли содержит по меньшей мере часть колебательной системы, контролирующей ритм подвижности таракана.

Хотя данные, подтверждающие участие зрительных долей в работе колебателя, весьма убедительны, повреждение других отделов мозга тоже может вызывать аритмичность; роль этих отделов в создании циркадианных колебаний остается неясной. Особый интерес представляет pars intercerebralis: разрушение этой области у таракана часто приводит к утрате ритма подвижности [59, 70], а у сверчка устраняет ритмы образования сперматофоров [52], стрекотания [52, 79] и подвижности [19, 78]. Остается неясным, отражают ли эти результаты участие pars intercerebralis в порождении циркадианных колебаний, или же эта область всего лишь связывает колебатель с наблюдаемыми ритмами (что считают более вероятным) [52, 78]; ее возможная роль в контроле наблюдаемых ритмов подробнее обсуждается в следующем разделе.

Ряд исследований был проведен с целью локализовать колебатели, контролирующие циркадианный и приливный ритмы у десятиногих раков. Первые результаты указывали на роль глазных стебельков в контроле локомоторной активности. В этих структурах расположена значительная часть фотоцеребрума (зрительных долей), а также находится важный нейросекреторный комплекс, состоящий из органов X и синусной железы.

Ганс Калмус [46] первым обратил внимание на глазные стебельки десятиногих раков. Он сообщил, что удаление этих структур у Potamobius и Cambarus приводило к видимой утрате циркадианного ритма подвижности. Позднее сходные результаты на Cambarus получили Шаллек [75] и Роберте [73]. Эти исследования показали, что удаление глазных стебельков нарушает нормальную регуляцию локомоторной активности и в большинстве случаев полностью затемняет проявление периодичности. Однако при истолковании этих результатов нужна осторожность, особенно в отношении локализации колебателя. Во-первых, недавно было показано, что после удаления глазных стебельков у Procambarus clarkii значительная часть животных сохраняет ритм подвижности [62]. Очевидно, глазные стебельки — не единственное местонахождение колебателя. Во-вторых,

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

162 Глава 7

существует ряд моментов, осложняющих интерпретацию апериодичности, которая часто наступает после удаления глазных стебельков. Дело в том, что зрительные доли и нейросекреторная система глазных стебельков причастны к множеству физиологических и поведенческих процессов, и их удаление, несомненно, должно приводить к важным последствиям вне прямой связи с их возможной ролью в циркадианной организации. Удаление глазных стебельков у рака заметно повышает средний уровень активности, что в значительной мере маскирует периодичность [62, 73, 75]. Пейдж и Лзример обнаружили, например, что P. clarkii после удаления глазных стебельков остаются почти все время активными; при этом ритмичность проявляется в виде колебаний подвижности, которые удается выявить лишь путем количественного изучения.

Хотя удаление глазных стебельков у рака не всегда устраняет ритмы подвижности, изоляция грудных двигательных центров от надглоточного ганглия путем перерезки окологлоточных коннектив неизменно приводит к апериодичности поведения [33, 62]. Это позволяет предположить, что колебатель находится в мозгу и контролирует ритм через эти коннективы. Однако в действительности дело обстоит сложнее. Хотя ритмичность может поддерживаться и без глазных стебельков, они все же существенно воздействуют на циркадианную организацию локомоторной активности помимо их влияния на уровень подвижности. Во-первых, не следует совсем упускать из виду частую потерю ритмичности после удаления глазных стебельков, наблюдавшуюся во всех исследованиях. Во-вторых, глазные стебельки у рака оказывают некоторое влияние на положение акрофазы ритма активности относительно циклов освещения. У интактных животных пик активности находится не далее 1—2 ч от момента выключения света (при СТ 12: 12), тогда как после удаления глазных стебельков пик обычно наступает на 6—10 ч позже и его фаза обнаруживает большую изменчивость как у одного животного, так и при сравнении разных особей.

Дальнейшие сведения о роли глазных стебельков в организации циркадианной системы у рака были получены при изучении ритма миграции ретинальных экранирующих пигментов. У рака есть два подвижных ретинальных пигмента: проксимальный и дистальный, которые периодически перемещаются, открывая и закрывая омматидии для света, рассеянного внутри глаза [9, 91]. Положение пигментов находит точное отражение в амплитуде злектроретинограммы [2]. Сообщалось, что ритм миграции ретинальных пигментов исчезает после удаления надглоточного ганглия [5], изоляции глазного стебелька от ганглия путем перерезки зрительного нерва [63] или удаления