Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 179

Рис. 7. Запись амплитуды ритма ЭРГ у рака Procambarus clarkii, показывающая экстраретинальное захватывание [64]. Животное было закреплено с помощью пластмассовой палочки, приклеенной к бранхостегиту. Один световод задавал световой режим для правого глаза (1), другой — для мозга (2). Реакцию ритма ЭРГ на световой импульс, посылаемый ежечасно, регистрировали в левом глазу. Ритм животного предварительно был захвачен световым циклом, совпадавшим по фазе с СТ-циклом, который прежде локально воздействовал на правый глаз (показан в верхней из двух полосок над каждой записью). Запись начали иа 3-й день после установления светового режима, контролируемого световодами. В течение этого времени ритм был захвачен световым циклом, подведенным к мозгу (показан в нижней полоске); максимальная амплитуда ЭРГ наблюдалась в темной фазе светового цикла, воздействовавшего на мозг. В постоянной темноте на протяжении одного цикла наблюдался свободнотекущий ритм с прежней фазой. После перехода к новому световому режиму (стрелка) ритм ЭРГ снова был захвачен циклом, подводившимся к мозгу. Световой цикл, воздействовавший на глаз, был неэффективен.

У речного рака тоже было показано участие экстраретинальных фоторецепторов в захватывании. Удаление сложных глаз или же сложных глаз вместе с наиболее дистальным зрительным нейропилем (lamina ganglionaris) не влияло на захватывание циркадианного ритма подвижности [61]. Хвостовой фоторецептор — хорошо известный светочувствительный нейрон в ше-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

180 Глава 7

стом абдоминальном ганглии — тоже оказался ненужным для захватывания [61]. Последующее изучение ритмов подвижности и амплитуды ЭРГ позволило предположить, что здесь участвует фоторецептор, находящийся в надглоточном ганглии. Пейдж и Лэример [62] установили, что животные, лишенные глазных стебельков, могут быть захвачены светом, и заключили, что местонахождение фоторецептора по крайней мере не ограничено зрительными долями. Более того, они нашли, что ритм ЭРГ может быть захвачен через какой-то экстраретинальный путь (рис. 7). Когда одним световым циклом локально (с помощью волоконной оптики) воздействовали на один глаз, а другим циклом, сдвинутым по фазе на 180°, — на мозг, ритм ЭРГ всякий раз захватывался вторым циклом [64]. Хотя нельзя полностью исключить возможность попадания рассеянного света на зрительные доли, все же эти результаты еще раз подтверждают существование в мозгу экстраретинального фоторецептора.

Во многих случаях, когда захватывание происходит без участия глаз, фоторецепторы сетчатки могут видоизменять картину ритмики аа счет «рефлексов» (маскирующий эффект), на самом деле вовсе не имея отношения к захватыванию. Например, Трумен [84] показал, что время выхода имаго у бабочки сатурнии рефлекторно изменяется при воздействии на сетчатку. Вспышки локомоторной активности у сатурнии [87] и речного рака [61], которые совпадают с моментом включения света, но исчезают в постоянной темноте, явно зависят от элементов сетчатки. Однако в других случаях захватывание могло бы осуществляться одновременно и через сетчатку, и через другие лути.

Циркадианный осциллятор изолированного глаза Aplisia может захватываться циклами белого света in vitro [25]. Таким образом, фоторецепторы глаза достаточны для захватывания. С другой стороны, захватывание циклами красного света (λ>600 нм), возможно, происходит через внеглазные фоторедепторы. После перерезки одного зрительного нерва циклы красного света захватывали только осциллятор интактного глаза, в то время как ритм изолированного глаза, чувствительный к белому свету, оставался, по-видимому, свободнотекущим [14]. Самое простое объяснение состоит в том, что для захватывания достаточно внеглазного фоторецептора, чувствительного к красному свету (хотя возможны и другие интерпретации).

Дюмортье [23] на основании экспериментов с повреждениями и локальным освещением заключил, что у прямокрылого Ephippiger любой из двух путей — как ретинальный, так и внеглазной— достаточен для захватывания. К сожалению, этот автор, видимо, не учел возможности существования рефлекторного, нециркадианного компонента в ритме подвижности и не ис-