Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

130 Глава 6

Рис. 2. Свободнотекущий циркадианный ритм локомоции таракана-самца Leucophaea maderae при СС (5 лк) и ТТ [65]. Обратите внимание на заметное различие суточных профилей при СС и ТТ.

[37]. Полетная реакция самцов Argyrotaenia velutinana на половые феромоны самок при СТ 16:8 при 16 °С достигает максимума на несколько часов раньше, чем при 24 °С [29]. Влияние температурных циклов и светлого периода на профиль двигательной активности, конечно, более сложно ([34] и др.), особенно в природе ([26, 11, 33] и др.). У равноногих раков литоральной зоны при турбулентном движении воды в течение 2 ч однопиковый ритм плавания переходит в ритм с двумя постоянными пиками, разделенными 12-часовым промежутком. На первый взгляд это кажется столь же поразительным, как в случае с тараканами (рис. 2), но здесь, по-видимому, мы имеем дело с проявлением врожденного приливно-отливного ритма [39].

Все эти изменения в суточном распределении локомоторной активности указывают на то, что циркадианный контроль поведения должен быть очень сложным. Он приводит не только к фазовым сдвигам пиков активности, соответствующим изменению принудителя, но и к радикальным изменениям в суточном

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения у беспозвоночных 131

профиле этого ритма. Такие изменения носят качественный характер (как на рис. 2) и в то же время количественно проявляются различным образом [примеры: различия в эффектах осеменения и откладки яиц у Anopheles gambiae [56] ; корреляция между изменением профиля активности и общего уровня активности у мухи цеце ([23]; рис. 1,А)]. Еще далеко не ясно, означает ли это, что сами колебания основной циркадианной" системы различны в зависимости от физиологических условий или что имеется комплекс дифференциальных связей между биологическими часами и центрами, управляющими поведением (см. конец этой главы).

Ритмы питания

Питание — одна из приспособительных функций, обслуживаемых локомоцией, и не удивительно, что у таких активных видов, как тараканы, питание совпадает по фазе с локомоцией, хотя занимает лишь небольшую часть периода максимальной подвижности [63]. У большинства летающих насекомых питание несовместимо с полетом, так что эти два вида поведения должны чередоваться во время максимума активности или же происходить в разных фазах. Например, у клопа Oncopeltus fasciatus (Lygaeidae) — мигрирующего насекомого — наибольшая тенденция к полетам, длящаяся более 10 мин, проявляется в середине фотофазы (при СТ 16:8), тогда как максимум питания сдвинут к началу или концу этой фазы [27]. У Anopheles gambiae максимум полетной активности наблюдается в начале темновой фазы (как при СТ, так и в соответствующее время при ТТ [56]), тогда как максимум укусов в природных условиях наступает после полуночи ([49]; однако ритм укусов в условиях лаборатории еще не исследован). У мухи цеце ритм чувствительности хоботка двухфазный, так же как и ритм полетной активности ([21]; см. рис. 4, Б и Ж).

У более примитивных животных питание совпадает с локомоцией. Это, по-видимому, характерно для организмов, отфильтровывающих планктон. Для многих сидячих животных единственной формой движения является процеживание окружающей воды, служащей для них источником пищи и кислорода. Двустворчатый моллюск Mytilus edulis прокачивает и фильтрует воду, и приливный ритм этой активности можно выявлять в постоянных условиях по скорости очистки воды от коллоидной взвеси графита [87]. У некоторых других двустворчатых моллюсков наблюдаются приливно-отливные ритмы открытия раковины. Такие ритмы у моллюсков обычно имеют также четкие циркадианные составляющие; это наблюдается и у ракообразных ([79], с. 383; см. также табл. I).