Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

278 Глава 11

Рис. 1. Непрерывная запись двигательной активности ослепленного воробья при световых циклах (обозначены вверху: черные полосы — темнота, более светлая полоса — зеленый свет, около 0,02 лк). Стрелки справа указывают этапы эксперимента: 1 — ощипаны перья на спине птицы; 2 — ощипаны перья на голове. Теперь цнркадианный ритм захвачен световым циклом. Захватывание нарушается лишь за 7—8 дней до начала третьего этапа. 3 — отросшие на голове перья вновь ощипаны; 4 — под кожу головы введена тушь; 5 — часть кожи на голове удалили и остаток краски соскребли с черепа. (По [191, с. 299.)

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у позвоночных 279

них внеглазных фоторецепторов указывает на то, что эти рецепторы могут иметь такое же отношение к циркадианной системе, как у птиц и пресмыкающихся.

У млекопитающих в отличие от «низших» позвоночных единственный путь воздействия света на циркадианную систему проходит через сетчатку. С другой стороны, возможно, что ретинальные пути, передающие информацию к циркадианной системе, в основном отличны от зрительных. Крысы и хомячки с повреждениями главных зрительных трактов и верхних добавочных зрительных трактов поддаются захватыванию световыми циклами. Повреждение нижних добавочных зрительных трактов тоже не влияет на захватывание, хотя эти эксперименты не безупречны [27, 28, 31]. У грызунов захватывание сильно нарушается или даже становится невозможным после перерезки ретино-гипоталамического тракта — прямого пути от сетчатки к супрахиазменным ядрам гипоталамуса [31]. Несмотря н-а ограниченность данных, в настоящее время можно, по-видимому, заключить, что у млекопитающих есть много путей воздействия света на циркадианную систему; в основном они проходят через ретиногипоталамический тракт, не участвующий в зрительной функции, но имеются также дополнительные пути через главные и добавочные зрительные тракты.

Делая некоторые допущения, на которых основано все сказанное выше, можно предполагать, что у позвоночных пути воздействия света на циркадианную систему часто отличны от собственно зрительной системы, независимо от того, включают ли они рецепторы сетчатки, эпифиза и связанных с ним структур, гипоталамуса или других частей мозга. Конкретные детали — какие именно рецепторы используются в данной ситуации, как они взаимодействуют друг с другом и со зрительной системой,— разумеется, у разных групп животных могут быть разными. По мере расширения наших знаний об этих различиях мы, может быть, начнем понимать, каким путем к этому пришла эволюция и каким образом фоторецепторные входы связаны с циркадианными механизмами.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

280 Глава 11 Первичные ритмоведущие структуры

Для того чтобы объяснить свойства циркадианных систем позвоночных, следует предположить, что световые циклы окружающей среды и другие сигналы захватывают какие-то биологические элементы, которые сами могут поддерживать автономные колебания с циркадианными периодами. Такие элементы в принципе могли бы существовать на любом уровне организации: К сожалению, мы даже не в состоянии с уверенностью сказать, относятся ли они к субклеточному уровню, или же — другая крайняя возможность — их свойства зависят от взаимодействия на тканевом уровне. Мы будем называть такие структуры «первичными циркадианными колебателями» («primary circadian pacemakers»), несмотря на трудности, связанные с таким определением. При этом мы предполагаем следующее. Если можно показать, что некоторая структура или, допустим даже, цепь химических реакций обнаруживает колебания с циркадианным периодом, не получая каких-либо ритмических сигналов из внешней среды или от других частей организма, то она играет роль колебателя в общей циркадианной системе. Далее, мы предполагаем, что такие структуры или реакции относительно·· редки в многоклеточных организмах; скорее всего, они находятся у вершины циркадианной иерархии. Эти предположения недостаточно обоснованы, и любое из них либо оба вполне могут оказаться неверными. Однако такое жесткое определение «первичного колебателя» создает основу для обсуждения имеющихся данных и в особенности подчеркивает трудность признания роли в циркадианной организации тех структур, которые не способны поддерживать автономные колебания.

Если строго придерживаться этого определения, то у многоклеточных животных единственной структурой, имеющей свойства первичного колебателя, окажется глаз моллюска Aplysia (см. гл. 7). В этой структуре продолжаются выраженные колебания при постоянных условиях in vitro, так что она вполне удовлетворяет определению. Правда, пока не ясно, для каких других структур или процессов она служит колебателем и какова ее роль в общей циркадианной организации животного. У позвоночных есть два сильных претендента на роль колебателя: эпифиз у птиц и супрахиазменные ядра в передней части гипоталамуса млекопитающих. Значение обеих этих структур нам более понятно, чем значение глаза аплизии, но ни в одной из них не было еще достоверно установлено наличие автономных колебаний.