Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

260 Глава ÎO

щие [73] и что исчезнувшие ритмы иногда восстанавливаются спустя несколько недель {43]. Служат ли супрахиазменные ядра истинным колебателем или просто играют роль узловой станции, связывающей ритмические функции друг с другом и с циклами света и темноты, — это еще предстоит выяснить.

Различия в силе сопряжения с внешними времязадателями. Еще одно различие между моделями II и III —то, что в модели II главный колебатель снимает все противоречия в информации от различных внешних времязадателей, тогда как в модели III эти времязадатели прямо воздействуют на отдельные осцилляторы, так что ни один из них не получает всей информации о фазе и периоде изменений внешней среды.

В серии экспериментов на саймири Салзмен и др. [76, 77] показали, что наряду с циклами света и темноты сильным времязадателем служит также ритм поступления пищи. Трехчасовое кормление один раз в сутки способно синхронизировать все изученные циркадианные ритмы саймири в условиях постоянного освещения.

Сравнивая силу сопряжения каждого из времязадателей с разнообразными ритмическими процессами у саймири, легко убедиться, что существует дифференциальная связь времязадателей с отдельными ритмами. Силу сопряжения можно оценить количественно по ряду критериев: 1) по быстроте восстановления синхронности после сдвига фазы времязадателя; 2) по временным границам (ширине окна) захватывания, в которых данный ритмический процесс еще будет следовать за периодом времязадателя; 3) по стабильности от цикла к циклу фазы (и формы профиля) данного ритма, захваченного данным времязадателем. Соответствующие исследования показали, что, например, циркадианный ритм температуры тела сильнее сцеплен с циклами СТ, чем с циклами кормления, а в случае ритма выделения калия с мочой имеет место обратное соотношение [79].

Чтобы сравнить силу сопряжения циркадианных осцилляторов друг с другом и тех же осцилляторов с времязадателями, создавали условия, в которых от циклов СТ и кормления поступала противоречивая информация о периоде и фазе. Рассматривались два случая: когда времязадатели имели одинаковый период, но различались по фазе, и когда периоды не совпадали. В обоих случаях ритм температуры тела оставался синхронным с циклом света и темноты, а ритм выделения калия — с циклом кормления [81]. Эти данные показывают, что информация о периоде и фазе не анализируется полностью каждым отдельным осциллятором, как в модели II; скорее, различные времязадатели воздействуют на разные элементы циркадианной системы и поэтому в разной степени сопряжены с отдельными осцилляторами.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 261

Качественные модели циркадианной системы

Абстрактные модели на рис. 7 имеют своей целью привлечь внимание к возможным типам организации циркадианных систем. Следующий шаг состоит в построении более конкретных качественных моделей, в которых указано местоположение отдельных осцилляторов и представлены нервные и эндокринные связи, синхронизирующие их работу. Это необходимая предпосылка для количественного описания системы с точно определенными характеристиками каждого осциллятора и известной силой сопряжения.

Наше понимание циркадианной системы еще далеко отстает от понимания сердечно-сосудистой системы, как оно представлено, например, в модели Гайтона и его коллег [32]. Однако начало современному подходу в анатомии и физиологии сердечнососудистой системы было положено еще Гарвеем [34] в 1628 г., тогда как сопоставимое исследование циркадианной системы началось только два десятилетия назад!

Исходные положения. В этом разделе мы предпримем первую попытку подойти к качественному моделированию циркадианной системы высших животных. Прежде всего мы выдвигаем ряд исходных положений, опираясь на фактические данные, рассмотренные в предыдущих разделах:

1. Циркадианная система состоит из множества потенциально независимых осцилляторов, которые в отсутствие информации о времени (сигналов из внешней среды или от других осцилляторов организма) могут совершать колебания с независимыми свободнотекущими периодами.

2. Кроме этих спонтанно колеблющихся элементов есть еще пассивные элементы, вроде представленных в модели I на рис. 7.

3. Во многих тканях выявляются как активные, так и пассивные элементы, и, конечно, именно пассивные элементы — объект подавляющего большинства физиологических исследований. Вклад в наблюдаемые биоритмы могут вносить и пассивные, и активные элементы.

4. Мы учитываем, что многие органы, участвующие в формировании того или иного ритма, могут быть парными (например, надпочечники); при этом каждый элемент пары может вести себя независимо и тем самым усложнять форму колебаний.

5. Два внешних источника информации о времени — циклы СТ и ритм кормления — могут каждый в отдельности синхронизировать циркадйанную систему, но, как уже говорилось, они могут быть по-разному сопряжены с отдельными элементами внутри этой системы.

6. Мы полагаем, что циркадианная система состоит из множества отдельных подсистем. Критерий для выделения подси-