Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

46 Глава 2

Рис. 7. Расширенные циркаднанные поверхности для фотопериодического контроля диапаузы у двух насекомых (Nasonia vitripennis н Sarcophaga argyrostotna). Процент диапауз, вызванных циклом освещения, является функцией длины фотопериода (ордината) и длины цикла освещения Т (абсцисса). Каждая линия соединяет точки, соответствующие тем циклам освещения, которые вызывают одинаковый процент диапауз. Стандартный результат «опыта Нанда — Хамнера» (см. в тексте) представлен некоторым сечением поверхности. Высота поверхности явно зависит от температуры. (Из [56], по данным обзора Сондерса [68].)

позднее обнаружил Сондерс [65, 66, 67] для фотопериодических реакций у Sarcophaga и Nasonia (рис. 7). «Амплитуды» кривых Нанда — Хамнера (или «резонансных» кривых) изменяются с длиной фотопериода: для каждого фотопериода такая кривая будет одним из сечений расширенной циркадианной поверхности. Таким образом, форма циркадианной поверхности определяется взаимодействием длины дня (фотопериода) и длины

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: общая перспектива 47

Рис. 8. Модель циркадианной поверхности .[56]. Два подневольных осциллятора, имеющих разные свободнотекущие периоды, сопряжены с общим колебателем. Соотношение их фаз (β2α1 изменяется в зависимости от фотопериода и длины цикла освещения. Изолинии β2α1 образуют циркадианную поверхность.

всего цикла освещения (Т), которые влияют на соотношение фаз осцилляторов, составляющих циркадианную систему (рис. 8).

Фаза подневольного ритма относительно колебателя (_βα) У дрозофилы не только поддается влиянию отбора, но существенно зависит от температуры [56]. Если это — общее правило, то амплитуда (высота) и детальная топография расширенной Циркадианной поверхности тоже должны изменяться под действием отбора и температуры. Как было показано, «критическая длина дня» (т. е. фотопериод, вызывающий реакцию у 50% особей) изменялась в результате естественного отбора на разных широтах у нескольких видов насекомых [15] и искусственного отбора у бабочки Pectinophora [61]; нередко она также зависит

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

48 Глава 2

Рис. 9. Влияние температуры на фазы двух подневольных осцилляторов относительно общего колебателя у «ранней» и «поздней» линий Drosophila pseudoobscura .[56]. Линии были получены путем отбора при 20 °С. При более низких температурах «поздняя» линия опережает «раннюю».

от температуры (обзоры: [15, 68]). Во многих случаях кривая фотопериодической реакции не просто смещается вдоль оси фотопериодов — изменение «критической длины дня» сопровождается искажением всей кривой (рис. 7). Сондерс [68][ выдвигает привлекательное объяснение такой температурной зависимости: он связывает ее с дополнительным «фотопериодическим отсчетом» [68], который осуществляется помимо температурнокомпенсированного колебателя. Это вполне согласуется с изложенным выше подходом к фотопериодическим эффектам как изменениям фазовых отношений между подневольными осцилляторами, составляющими циркадианную программу. Изменения собственных периодов и/или коэффициентов затухания различных подневольных ритмов, вызванные изменением температуры, легко могут приводить к деформации программы, а следовательно, и циркадианной поверхности, в том числе к искажению сечения Нанда — Хамнера, что действительно было обнаружено в опыте [66]. На рис. 9 показан реальный пример влияния температуры на соотношение фаз двух подневольных осцилляторов у «ранней» и «поздней» линий дрозофил. При 25 °С ранняя линия опережает позднюю на 3,7 ч, а при 10 °С, напротив, отстает от нее на 1,1 ч. Ясно, что по крайней мере та часть циркадианной периодической программы, которая состоит из нескольких подневольных осцилляторов, сопряженных с общим колебателем, может реагировать на сезонные изменения длины дня существенной перестройкой внутренних фазовых отношений. Такой подход к явлениям фотопериодизма еще в полной мере не разработан (это относится и к возможностям, которые открывает модель «составных колебателей»; см. [59]). Однако столь же ясно, что если бы вся популяция подневольных осцилляторов отвечала на изменение фотопериода и температуры по-разному, то такая стратегия привела бы к недопустимой лабильности программы. Между тем, как видно из рис. 6, В, при многих сочетаниях периода (_B) и коэффициента затухания () могут сохраняться