Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

224 Глава 9

Есть достаточные основания полагать, что у многих рыб в основе ритмичности лежит эндогенный циркадианный механизм [143, 168, 218] (см. также ссылки на литературу в [27, 211]). Однако этот механизм не универсален. Тщательно исследовав два вида ночных акул, Нелсон и Джонсон [168] у одного из них (Cephaloscyllium ventriosum) обнаружили явную эндогенную ритмичность, а у другого (Heterodontus francisci) — не менее явный экзогенный контроль ритмов. Можно сделать лишь один общий вывод: в естественных условиях практически все виды обнаруживают суточные ритмы плавания, миграции или питания по крайней мере на некоторых жизненных стадиях. Были описаны также ритмы некоторых других форм поведения, они перечислены в табл. V.

Активность

Суточные миграции и питание. Количество промысловой рыбы в океане на данной глубине закономерным образом меняется на протяжении суток. Океанологи пришли к выводу, что эти колебания отражают характерный для каждого вида профиль вертикальных перемещений («миграций») в толще воды (см., например, [249]). В озерах [25, 48], прудах [22] и в зоне коралловых рифов [52] относительно малые изменения в вертикальном распределении могут сопровождаться существенными горизонтальными перемещениями, например от береговых отмелей (из литоральной зоны) в открытое море или к центру озера (в лимнетическую зону). Понимание причин возникновения этих суточных ритмов имеет большое значение для рыбного промысла.

Согласно одной точке зрения, эти миграции аналогичны суточным перемещениям наземных позвоночных, таких как птицы и летучие мыши, между открытыми кормовыми участками и безопасными местами ночлега [249]. Хотя такие миграции, несомненно, выполняют и ряд других функций, все же профиль активности у многих рыб хорошо согласуется с этим объяснением. Так, окуни Perça flavescens в период дневного питания собираются в большие косяки вблизи поверхности, а для ночной фазы покоя рассеиваются в придонных слоях [101]. Рыбы-попугаи Scarus croicensis днем кормятся на отмелях рифового шельфа, а на закате уходят на несколько сот метров в глубину, где прячутся в расселинах скал и проводят ночь, укрывшись за слизистым коконом, который они образуют вокруг входа в расселину [171]. В одном обширном сообщении о нескольких десятках обитателей коралловых рифов описаны поочередные перемещения дневных и ночных видов в ограниченные кормовые участки и обратно [52].

У некоторых пресноводных видов ежедневные миграции могут служить для следования за циклически появляющейся до-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных 225

бычей. Так, ушастый окунь Lepomis macrochirus в прибрежной зоне кормится ночными личинками и нимфами насекомых, но днем, когда личинки неактивны, он возвращается в лимнетическую зону, где питается зоопланктоном [25]. Рыба Gnathone· mus marcolepidotus, питающаяся, видимо, только в придонных слоях, днем собирает личинок хаоборид на середине озера, а вечером, когда эти личинки мигрируют к поверхности, перемещается горизонтально в прибрежную зону, где кормится личинками хирономид, которые и ночью остаются на .дне [135]. Разные виды в одном и том же местообитании могут одновременно мигрировать в противоположных направлениях [48].

Треска (Gàdus morhua) может мигрировать по-разному в зависимости от своей основной добычи. Там, где главным источником питания для нее служат донные рыбы Ammodytes dubius, она ночью кормится на дне, а днем поднимается в пелагическую зону; если же она питается в основном мойвой (Mallotus villosus), то ночью следует за нею в пелагическую зону, а днем кормится теми же Ammodytes около дна [239]. К сожалению, имеющиеся данные не позволяют установить, изменяет ли треска тип своей миграции в ответ на местные условия, или же разным популяциям свойственны миграции разного типа независимо от доступности пищи.

Суточные миграции выполняют также ряд добавочных функций, например облегчают терморегуляцию и повышают физиологическую эффективность использования пищи [38, 69]. У Cyprinodon macularius миграция зависит от сезона, что, по-видимому, связано с температурой воды [22]. Некоторым рыбам вертикальная миграция помогает попадать в горизонтальные течения, которые используются для расселения или для следования за приливными циклами {249]. Как пути и время, так и функция суточных миграций могут меняться в зависимости от возраста, стратегии питания и сезона [25, 249].

Одни виды рыб в основном кормятся в какое-то ограниченное время суток [38, 72, 96], а другие — и днем, и ночью [100, 247]. Многие виды относительно мало специализированы и могут глотать любую добычу подходящей величины; в этом случае циклы выбора пищи могут определяться· суточными циклами доступности той или иной добычи [72, 247]. Один вид (Menidia audens) кормится все время, пока интенсивность света достаточна, чтобы находить добычу [72]. Однако некоторые ритмы питания нельзя объяснить одними только внешними обстоятельствами. Среди симпатрических скорпеновых рыб, живущих в рифах, один вид поедает днем главным образом креветок, а ночью крабов, тогда как другой вид — наоборот. Различия в характере охоты, зависящие от размеров рыбы, ее скрытности и повадок в покое, могут быть важным фактором. Морские окуни