Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

214 Глава 9

мере внешне очень сходна с хорошо изученной «памятью на время» (Zeitgedàchtnis y медоносных пчел; см. гл. 13). Ряд данных показывает, что это явление — не прямая реакция на длительное голодание с последующим насыщением. Животные способ ны упреждать события, следующие только через циркадианные интервалы, причем может быть и не одно такое событие в каждые сутки [33]. После привычного времени кормления падают уровни двигательной активности [32] и кортикостерона [53], даже если животное в этот раз не получило пищи. Механизм, благодаря которому животное научается предвидеть определенные фазы суточного цикла, пока неизвестен, но возможно, что он связан со сдвигом фазы какого-то циркадианного осциллятора под действием режима кормления (см. выше).

Процесс научения и его результаты модулируются циркадианным механизмом, который совершенно не зависит от времени дня. Крысы, у которых вырабатывали активное и пассивное избегание в разное время суток, показывали наилучшие результаты спустя циркадианные интервалы времени после тренировки, умеренные результаты — спустя 12 ч (а также 36 ч и т. д.), тогда как спустя 6, 18 и 30 ч показатели были очень плохими [111, 113]. Сходные результаты были получены в задаче с условным торможением реакции [119, 227]. Какую функцию выполняет циркадианная модуляция процесса научения, независимая от времени дня, неизвестно; может быть, такой механизм позволяет в нужное время избегать каких-то мест или, наоборот, стремиться к ним, если условия в них изменяются, но без определенной связи с циклом освещения. Например, крысы могут научиться избегать данного места кормежки, когда есть опасность встретить там хищников или конкурентов, но не в другое время дня (ср. [46]). Независимость этого механизма от времени дня позволяет посещать определенное место или избегать его в таких ситуациях, когда критическая фаза может быть усвоена только в результате специального обучения (см. [202]).

Птицы Введение

Ритмы активности описаны у многих видов птиц в естественных условиях. Часто эти описания основаны на данных о пении [140, 174] или кормлении [165]. Лабораторные исследования тоже касались главным образом ритмов активности и их регуляции светом (обзор: [95]). У птиц был изучен и ряд других ритмов, хотя часто о них упоминается лишь вскользь. В табл. II приведены некоторые из этих ритмов, а также виды, у которых они наблюдались.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Таблица II Ритмы поведения птиц

Поведение	Виды	Тип исследования	Источник данных
Общая активность	Домовый воробей, Passer domesticus	H	[156]
	Зеленушка, Chloris chloris	H	[14
	Снегирь, Pyrrhula pyrrhula	H	[14
	Курица, Gallus domesticus	H	[13
Ухаживание и спаривание	Египетская горлица, Streptopelia risoria	H	[148]
	Вороний дрозд, Quiscalus mexicanus	с	[132]
	Большой пестрый дятел, Dendrocopos major		Pynnonen, цит. по [174]
	Смеющаяся чайка, lotus atricilla	с	[44]
Территориальные	Воротничковый рябчик, -Bonasa um-	с	[8]
демонстрации	bellus
Откладка яиц	Пеночка-весничка, Phylloscopus trochillus	—	[174]
Питание	Белоголовая зонотрихия, Zonotrichia	C./Н	[165]
	leucophrys
	Плачущий голубь, Zenaidura macroura	с	[209]
Запасание корма	Желтоклювая сорока, Pica nuttalli	с	1243]
Насиживание	Голуби	—	[174]
	Египетская горлица, Streptopelia risoria	H	[86]
Устройство гнезда	Желтоклювая сорока, Pica nuttalli	с	[243]
	Смеющаяся чайка, lotus atricilla	с	[44]
	Пеночка-весннчка, Phylloscopus trochillus	—
	Египетская горлица, Streptopelia risoria	H	[148]
Оставление гнезда	Толстоклювая кайра, Uria lomvia	с	[56]
Кормление птен-	Луговой конек, Anthus pratensis	с	[109]
цов	Белоспинный дятел, Dendrocopos leucotos	—	[174]
Хищничество	Falco sparverius	H	[166]
	Снпуха, Tyto alba	с	[42]
Чистка перьев	Моевка, Rissa tridactyla	с	[56]
	Египетская горлица, Streptopelia risoria	H	[148]
Пение	20 видов	с	[140]
Защита террито-	Вороний дрозд, Quiscalus mexicanus	с	[132]
рии	Желтоклювая сорока, Pica nuttalli	с	[243]
	Смеющаяся чайка, Lorus atricilla	с	[44]
Оцепенение	Курица, Qallus domesticus	H	[199]