Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

210 Глава 9

близ Эдмонтона (провинция Альберта, около 53° с. ш.) была отмечена дневная активность с пиком около рассвета на протяжении всего периода наблюдений (ноябрь — июнь). Тот же вид, обитающий севернее (около 61° с.ш.), зимой обнаруживал один ночной пик, весной — двувершинную ночную активность, а в июне—многоцикличный профиль с активностью в течение всего долгого светлого периода.

В экваториальной зоне фотопериод относительно постоянен, но имеют место значительные сезонные изменения в количестве осадков и температурном режиме, что влияет на профиль активности. Описанные изменения этого профиля не слишком резки и могут быть связаны с колебаниями пищевых ресурсов и с воздействием обильных дождей. Значительные сезонные изменения наблюдались у обезьян Colobus badins tephrosceles [51], газелей Gazella dorcas [85] и африканских вампиров Cardioderта cor [242].

Другие факторы среды. На поведение млекопитающих влияют погодные условия, особенно температура и количество осадков (см., например, [32]). Дождь задерживает вечерний вылет из убежища летучих мышей-ночниц [61] и полуденное кормление обезьян-колобусов [51]. Но активность полевок Microtus californicus в дождливую погоду, наоборот, возрастает [178], а у ондатры (Ondatra zibethicus) [224] раньше начинается дневная активность и усиливается ночная. У галаго Galago senegalensis и ночной обезьяны Aotus trwirgatus при содержании их под навесом за оградой в дождь понижается активность в колесе; между тем у лори Nycticebus coucang фаза активности удлиняется [129].

Условия содержания животных в лаборатории могут изменять их профиль активности. Для диких животных особенно важно наличие какого-либо убежища (см. ниже). У южноамериканского грызуна Oxymycterus rutilons потребление пищи становилось менее строго ночным, когда к его клетке присоединяли затемненный ящик с гнездом [224]. У белых крыс профиль активности и потребления воды и пищи при тех же циклах освещения тоже менялся после устройства дополнительного затемненного убежища (Rusak, Block, неопубликованные данные, 1973).

В лабораторных условиях наблюдалась зависимость профилей активности и от более слабых внешних воздействий. Искусственные электрические поля [248] и колебания атмосферного давления [102] видоизменяли различные параметры циркадианных ритмов и даже захватывали ритмы у человека и мыши соответственно; но влияние этих факторов на активность в природных условиях не было продемонстрировано.

Ограничение доступа к пище и воде. Значительная часть ак-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных 211

тивности животных в природных условиях направлена на получение пищи и воды в достаточном количестве. Поэтому не удивительно, что и в лаборатории профиль активности в значительной мере определяется наличием корма и воды. Постоянный избыток корма в «нормальных» лабораторных условиях является отклонением от обычных природных условий, что, несомненно,, сказывается на поведении животных. Ограничение количества корма или времени его подачи влияет не только на пищевую мотивацию, но и на параметры многих физиологических и поведенческих ритмов.

Твердо установлено, что количество пищи, съедаемое крысой, не находится в простой зависимости от длительности предшествовавшего голодания. Влияние голода на потребление зависит от времени суток (см., например, [21, 29, 139]). Количество съеденной пищи снижает ее последующее потребление тоже в зависимости от времени [175, 184]. По-видимому, как при длительном голодании [28], так и при изобилии пищи [184] колебательный механизм, определяющий ритм еды, остается более или менее нормально захваченным циклами освещения.

Когда кормление животного ограничивали — давали ему пищу ежедневно лишь в течение короткого времени, не совпадающего с обычным периодом кормления, — фазы некоторых (но не всех) поведенческих и физиологических ритмов сдвигались относительно светового цикла (см., например, [133, 179]). Для объяснения этих фазовых сдвигов требуется тщательный повторный анализ полученных результатов.

Есть веские данные в пользу следующих выводов: 1) крысы становятся активными ежедневно в одно и то же время, упреждая момент ограниченной подачи корма, независимо от его соотношения со световым циклом; 2) они могут приспособиться к подаче корма с периодом 24 ч, но не 19 или 29 ч [33]; 3) крысы могут предвидеть более чем один момент подачи корма за день [32]; 4) нормальные захваченные (при СТ) или свободнотекущие (при СС) ритмы активности могут протекать параллельно с упреждающими вспышками активности, связанными с временем подачи корма или воды [31, 32, 35, 161, 176].

Этих результатов недостаточно, чтобы говорить о захватывании циркадианных ритмов циклами подачи корма, подобно тому как это происходит в случае световых циклов. Для убедительной демонстрации такого захватывания нужно было бы показать, что 1) существует устойчивый свободнотекущий ритм при неограниченном доступе к корму, 2) цикл ограниченного кормления может контролировать фазу и период ритма и 3) фаза цикла кормления позволяет предсказать фазу последующего свободнотекущего ритма активности лучше, чем экстраполяция фаз предшествующего свободнотекущего ритма (ср.