Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 109

ной и той же фазы — цв 12. Как видно из рис. 17, для того чтобы вызвать остановку колебателя, свету достаточно действовать в течение всего лишь половины цикла (/2) или даже меньше. После захватывания 24-часовыми СТ-циклами с фотопериодом длиннее 10—11 ч движение колебателя в темноте всегда начинается с фазы цв 12 [15, 17].

Два обычных эффекта, вызываемых режимом СС (смещение периода  и аритмия)—это, очевидно, разные степени выраженности одного процесса: при слабом освещении  ведет к изменению , а при более интенсивном свете торможение (—) в начале субъективной ночи может стать настолько сильным, что вызовет полную остановку ( = 0) вблизи цв 12.

Эту тесную связь двух эффектов можно пояснить на примере дрозофилы, хотя дело здесь усложняется [26]. Сильное освещение (СС) вызывает аритмию, а переход к темноте приводит к возобновлению ритма с фазы цв 12. Между тем при слабом освещении (СС) ритмы сохраняются с большим периодом , чем в темноте (ТТ). Переход от слабого СС, где продолжается ритм, к постоянной темноте устанавливает фазу колебателя около цв 12 независимо от того, когда (в какой фазе СС-ритма) произошел этот переход. Таким образом, из того, что свободный бег в ТТ после непрерывного освещения всегда начинается с цв 12, вовсе не обязательно следует, что колебатель на свету был остановлен на этой фазе (рис. 18).

На рис. 11 этот результат объясняется с помощью отображения колебателя D. pseudoobscura в фазовой плоскости (модель Павлидиса). При слабом освещении колебания продолжаются, но их амплитуда уменьшена и весь предельный цикл смещен; оба эффекта усиливаются по мере возрастания освещенности. В результате весь предельный цикл при СС оказывается в стороне от предельного цикла при ТТ. В этом случае после перехода от ТТ к СС траектория всегда начинается вблизи изохроны цв 12 независимо от того, в какой фазе СС-цикла произошел этот переход. При достаточно сильном свете амплитуда СС-цикла уменьшается до нуля: осциллятор действительно останавливается. Но произойдет ли остановка или нет, движение в ТТ начинается от (или почти от) изохроны цв 12, совпадающей с началом субъективной ночи.

Действие сильного света при длинных полных фотопериодах имеет очевидное функциональное значение: задержка колебателя вблизи изохроны цв 12 позволяет избежать скачка фазы, который происходит при захватывании соответствующим двухимпульсным скелетным фотопериодом. У D. pseudoobscura в том случае, если темный промежуток скелетного режима, покрывающий субъективную ночь, становится короче 10,3 ч, вечерний импульс иногда приходится на фазу позднее цв 12 и

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Рис. 18. Действие постоянного слабого освещения на ритм выведения D. pseudoobscura (Pittendrigh, Daan, неопубликованные данные). А. Попытка объяснить утрату ритма при разной освещенности расширением пика выведения в последовательных циклах свободнотекущего ритма. При очень слабом освещении (0,0005 и 0,005 лк) пик расширяется не быстрее, чем в ТТ. При более сильном освещении (более 0,01 лк) быстро достигается аритмичность. Б. Влияние освещенности на скорость утраты ритмичности (справа) и свободнотекущий период все еще сохраняющегося ритма (слева). В. При постоянном слабом свете (0,05 лк) ритм сохраняется достаточно долго. После перехода в темноту фаза последующего устойчивого состояния показывает, что в момент перехода колебатель был установлен в положении цв 12 независимо от того, в какой фазе СС-ритма был совершен этот переход.