«Цирка»-осцилляторы в качестве часов

Колебатели¹, которые задают эти периодические программы, представляют собой особую группу биологических осцилляторов, обладающих рядом свойств, связанных с их функционированием в качестве часов. Это биологические часы для измерения времени в двух разных смыслах: 1) приурочивая каждую стадию программы к наиболее благоприятной фазе средового цикла, они, по существу, распознают местное время; 2) обеспечивая достаточно стабильную последовательность событий в программе, они фактически измеряют промежутки времени.

Распознавание местного времени: захватывание колебателя

Полезность программы, соответствующей каким-то циклическим изменениям окружающей среды, зависит, конечно, от поддержания нужной фазы относительно этих циклов. Эта функциональная предпосылка позволяет объяснить, почему эволюция создала программы, задаваемые именно автономными осцилляторами, а не простыми «песочными часами». Подобно всем автономным осцилляторам, колебатели, задающие суточные, приливные, лунные и годовые программы, поддаются захватыванию ² (синхронизации) внешними периодическими процессами, достаточно близкими по частоте. Эти внешние циклы среды называют времязадателями (Zeitgeber) или принудителями ³. Для

¹ «Колебатель»— так переведен англ, термин «pacemaker» с тем, чтобы отличать ведущий циркадианный осциллятор, «маятник биологических часов», от известных физиологических ритмоводителей (пейсмейкеров), например в сердце. — Прим. перев.

² Английский термин entrainment (нем. Mitnahme) иногда переводили как «затягивание». В технике существует близкое понятие «захват частоты». — Прим. перев.

³ Немецкий термин Zeitgeber, который перешел и в английский язык, ранее переводили как «времядатчик» (или датчик времени). В этой книге ему будут соответствовать два термина, в зависимости от контекста. Внешний периодический фактор на уровне организма в целом оказывает сигнальное действие, синхронизирует ритмы, и мы будем называть его времязадателем; на уровне циркадианной системы он оказывает силовое действие на осцилляторы, захватывает ритмы и будет называться принудителем. — Прим. перев.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: общая перспектива 25

циркадианных ритмов поистине универсальным принудителем служит 24-часовой цикл чередования света и темноты (СТ). В результате захватывания циклом освещения с периодом Т период колебателя () принимает значение * = Т. Так, циркадианный ритм мыши, период которого в постоянной темноте составляет 23,2 ч, при режиме СТ 12:12 (Т=24) приобретает период ровно 24 ч. Кроме того, в захваченном состоянии устанавливается специфическое соотношение фаз () между колебателем и внешним циклом освещения. Именно благодаря устойчивому захватыванию колебателя СТ-циклами на него может быть возложена функция задавать периодические события, например синтез пищеварительных ферментов в период, предшествующий питанию.

Механизм песочных часов мог бы в принципе обеспечить нужное положение программы во времени, но лишь в том случае, если бы ее начало можно было ежедневно совмещать с получением какого-либо надежного сигнала извне. В этом отношении осциллятор имеет несколько преимуществ, особенно потому, что он может нормально функционировать на протяжении нескольких циклов в полной изоляции. В таких условиях свободный осциллятор сохраняет информацию о местном времени (фазе) от прошлого захваченного состояния [10]. Эта информация надежна, разумеется, лишь в том случае, если собственный период колебателя  близок к Т = 24 ч. В отдельных редких случаях у тех животных, которые в природе часто бывают изолированы от времязадателей на несколько дней (например, у мясной мухи Sarcophaga [66]), свободнотекущий период в среднем действительно не отличается от 24 ч.

В большинстве случаев, однако, средний период колебателя  хотя и находится «около» (отсюда «цирка...») периода Т соответствующего геофизического цикла, но не равен ему. Как это объяснить? Почему эволюция не обеспечила точного совпадения  с Т? Может быть, поскольку феномен захватывания обеспечивает контроль периода =Т), естественному от-

бору достаточно было ограничить значения t окрестностью Т, чтобы стало возможным захватывание. Но нужно еще объяснить закономерное отклонение среднего периода колебателя от 24 ч: у дневных видов животных он, как правило, в среднем длиннее суток, а у ночных — короче суток [1, 3]. Было выдвинуто предположение [58], что неравенство среднего значения способствует стабилизации постоянной фазы  программы относительно астрономического времени. Фаза любого осциллятора (по отношению к времязадателю)  всегда зависит от соотношения = /Т, причем особенно чувствительна при =1,0. Поэтому феномен циркадианности () создает некоторое адаптивное преимущество для распознавания астрономического