Умножение периода

Выражение «окно захватывания» означает, что захватывание становится невозможным, если период прннудителя (Т) слишком далек от. Однако в случае КСФ типа 0, как у D. pseudoobscura, это не совсем так. В пределах значений Т от 18,5 до 28,5 ч возможно простое воспроизведение периода: захваченный колебатель следует за принудителем с тем же периодом и в каждом цикле световой импульс приходится на одну и

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

102 Глава 5

ту же фазу. Но и вне этих пределов захватывание все же возможно, только период колебателя здесь уже вдвое больше периода принудителя и световой импульс приходится на одну и ту же фазу лишь в каждом втором цикле. Это явление, называемое умножением периода ¹, присуще автономным осцилляторам вообще. На рис. 3 в работе Вивера [31] показано, каким образом такой осциллятор может быть захвачен с различными периодами, кратными периоду принудителя. Например, когда интервал Т между импульсами составляет 12 ч, захватывание колебателя происходит путем удвоения периода и приводит к периоду 24 ч. Здесь мы подошли к явлению «скелетных фотопериодов» как особому случаю умножения периода.

Захватывание «скелетными» фотопериодами

Формальная простота дискретного захватывания, которое предполагает мгновенный сдвиг фазы колебателя, позволяет вычислить практически все явления, связанные со «скелетными» фотопериодами. Все, что для этого требуется знать,— это  и КСФ колебателя для импульсов, составляющих скелетный фотопериод. Устойчивое захватывание достигается при условии

₁+₂ = -Т, (4)

где _ и ₂ — последовательные смещения фазы, вызываемые двумя импульсами скелетного фотопериода. На рис. 13 показано движение колебателя у D. pseudoobscura, который достигает устойчивого состояния под действием 24-часовых принуждающих циклов со скелетными фотопериодами 8 и 16 ч. Ясно, что каждый скелетный принудитель можно рассматривать двояко: в одном и том же цикле за фотопериод можно принять либо 8-часовой промежуток, либо 16-часовой. Как видно из рис. 13, независимо от того, какой из промежутков (8 ч или 16 ч) был предъявлен первым, фаза колебателя относительно светового цикла в конце концов обязательно соответствует захватыванию более коротким из двух фотопериодов. В случае D. pseudoobscura (рис. 14,А) это справедливо при любых скелетных режимах, где один из двух темных промежутков превышает 13,7 ч. Каким бы ни было исходное положение колебателя относительно принудителя, после достижения устойчивого состояния субъективная ночь приходится на больший из двух промежутков между импульсами. Существует как бы «минимальная допустимая длина ночи», равная 10,3 ч. Если промежуток оказывается

¹ Соответствующий английский термин — frequency démultiplication, что по существу означает то же самое. — Прим. ред.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 103

Рис. 13. Захватывание колебателя скелетными фотопериодами у Drosophila pseudoobscura (по [27]). По два 15-минутных импульса каждые 24 ч. А — СТ 8 : 16; Б — СТ 16:8. Первый импульс приходится на цв 21. В обоих случаях в окончательном устойчивом состоянии субъективная ночь КСФ приурочена к длинному (16-часовому) промежутку между импульсами. См. текст.

короче, колебатель вынужден произвести фазовый скачок, после которого субъективная ночь снова попадает на длинный темный промежуток. Причина такого скачка ясна из рис. 13: когда субъективная ночь попадает на 8-часовой промежуток, световой импульс, следующий в конце 16-часового промежутка, вызывает настолько большую задержку фазы, что следующий импульс (спустя 8 ч) снова вызывает задержку. Для сохранения устойчивого состояния необходимо последовательное чередование опережений и задержек фазы (+ и —), но если промежуток, на который попадает субъективная ночь, короче 10 ч, такая последовательность невозможна. Разумеется, конкретная величина минимальной допустимой длины ночи зависит от  и от формы КСФ: у хомячка и оленьей мыши она не такая, как у дрозофилы (рис. 14).

Из рис. 13 и 14 видно, что устойчивое захваченное состояние колебателя у дрозофилы, хомячка и оленьей мыши может быть с достаточной точностью предсказано для любых фотопериодов на основании  и КСФ. Минимальная допустимая длина ночи у дрозофилы тоже хорошо согласуется с предсказанием, но у обоих грызунов она меньше, чем следует из модели дискретного захватывания [24]. Позже мы вернемся к этому вопросу.