Ультрадианные и инфрадианные ритмы

Ведущая роль циркадианных ритмов послужила основанием для подразделения всего спектра на ультрадианные ритмы (с периодами короче циркадианных) и инфрадианные ритмы (с периодами длиннее циркадианных) [19]. Типичным приме-

¹ Circa — вокруг, около, dies — день (лат.). — Прим. перев.

² Соответствующие английские термины: circatidal, circalunar, circannual. — Прим. перев.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Обзор биологических ритмов 17

ром ультрадианных ритмов у человека может служить повторение стадии быстрых движений глаз (БДГ) во время сна примерно через 90 минут (см. гл. 24 во втором томе), а также циклы сходной длительности, наблюдаемые в период бодрствования: ритмы оральной активности [15, 40], общей двигательной активности [17], работоспособности [16, 28, 39], экскреторной функции почек [32] или появления иллюзий движения [30]. Однако значительная изменчивость периода и прогрессирующее удлинение интервалов, наблюдаемые в некоторых из этих ритмов [31], затрудняют их интерпретацию. У макаков-резусов были обнаружены ультрадианные ритмы поведения с периодами около 45 мин [35] и 90 мин [34].

Инфрадианные ритмы, помимо тех, что указаны на рис. 2 в правой части спектра, изучены значительно хуже. Недельные ритмы, которые иногда наблюдаются у животных в лабораторных условиях, например ритмы подвижности многоножки [36]_;, откладывания личинок комаром [37] или ферментативной активности эпифиза у крысы [45], вероятно, вызываются периодическими возмущениями извне и потому относятся к немногим примерам экзогенных ритмов. У человека инфрадианные ритмы могут быть результатом привычки (например, потребление пищи детьми [8] ) или следствием режима лечения больных [5, 44]. Труднее объяснить случаи, когда такой ритм напоминает свободнотекущий с периодом около 7 дней, как, например, ритм откладки яиц ногохвосткой Folsomta Candida [6] ; однако к интерпретации подобных данных следует подходить с осторожностью (см. критический анализ у Рихтера [43]). У человека свободнотекущие ритмы с периодом порядка недели, как утверждалось, проявляются в выделении с мочой 17-кетостероидов [19] и эстрона [13]. Другие данные позволяют предположить существование у мужчин 21-дневного ритма экскреции тестостерона [10, 25] и температуры тела [12]. Наконец, следует упомянуть множество циклических явлений, известных в медицине и породивших ряд гипотез, особенно в области психиатрии [41, 42].

Взаимодействие ритмов и их целесообразность

Ритмы с разными периодами могут быть различным образом взаимосвязаны (рис. 4). Хорошо известна модуляция ритма сердечных сокращений дыханием. Многие ультрадианные ритмы в часовом диапазоне (вспышки активности, выделение гормонов и т. п.) модулируются по частоте на протяжении циркадианного цикла. Циркадианный ритм в свою очередь может зависеть по ряду параметров от окологодового ритма (см. гл. 3

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

18 Глава 1

Рис. 4. Установленное (сплошные линии) н предполагаемое (пунктир) взаимодействие между ритмами с разными периодами (белые квадратики — млекопитающие, черные квадратики — человек) .

и 19). Более интересны наблюдения, позволяющие предположить иерархическую организацию ритмов, в которой существование одних колебаний необходимо для нормального протекания других; типичные примеры — взаимодействие циркадианной системы и астрального цикла у хомячков (гл. 25) и использование циркадианных ритмов для измерения времени в явлениях фотопериодизма (гл. 20 и 21). Вопрос о том, каким образом могут быть взаимосвязаны ультрадианные и циркадианные ритмы, все еще остается открытым. Видимая синхронность эпизодов секреции гормонов в группе обезьян навела на мысль о сопряжении между двумя системами [22], но как проведенный авторами анализ данных, так и выводы уязвимы для критики [29]. В связи с этим интересно было бы выяснить, действительно ли 90-минутный ритм, установленный для чередования быстрого и медленного сна, продолжается и во время бодрствования; иными словами, существует ли, как полагал Клейтман [27], фундаментальный' цикл активности — покоя (basic rest-activity cycle)?

Для иллюстрации многообразия функций биологических ритмов достаточно нескольких примеров. В нервной системе некоторые рецепторы передают информацию, изменяя частоту разрядов (см. рис. 1, А); пульсации, поддерживаемые ритмоводителями, лежат в основе работы сердца и легких; высокочастотные ритмы могут способствовать стабилизации ритмов более низких частот (этот вопрос детально обсуждают Ашофф и Вивер [4]). Но в то время как эти сравнительно короткопериодные ритмы выполняют важные функции в самом организме, четыре циркаритма служат главным образом для согласования