Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

136 Глава 6

екая программа, связанная с выходом из куколки, включается и передается в брюшную нервную цепочку [106] под действием упомянутого нейросекрета, выделение которого ограничено «воротами» циркадианного цикла.

Никакая другая форма поведения, осуществляемая один раз в жизни, не изучена так детально, однако принципы остаются теми же, так как «воротами», по-существу, ограничено не развитие, а поведение, которое неизбежно следует дискретной, никогда не повторяемой программе. Поэтому контроль «ритмов» качественно отличается от контроля более обычных форм поведения, повторяющихся изо дня в день (см. в конце главы). Однако и среди каждодневных форм поведения есть акты, контролируемые с участием «ворот».

Осеменение у тех видов, у которых самки спариваются только один раз, — поразительное явление. Самки Anopheles gambiae, например, могут спариваться только в течение примерно часа после наступления сумерек, когда они наиболее активны, а самцы наиболее чувствительны к звуку полета самки (см. выше). Один раз спарившись, они утрачивают пик активности в начале темной фазы (рис. 1,В). Таким образом, эта форма поведения функционально ограничена «воротами»; если самка не будет осеменена после наступления сумерек; то это сможет произойти только через сутки.

К тому же классу форм поведения, ограниченных «воротами», относятся ритмы «отпадения» после кровососания у личинок клещей. Личинки должны несколько дней сосать кровь, а затем покинуть хозяина для линьки. Однако, чтобы повысить шансы найти хозяина на следующей личиночной стадии, клещу нужно отпасть в то время, когда хозяин находится в гнезде. А так как последнее обстоятельство регулируется циркадианным ритмом активности самого хозяина, клещ соответственно приспосабливает момент своего отпадения, согласуя его при помощи «ворот» с надлежащей фазой хозяина [32].

Яйцекладка тоже (но в ином феноменологическом смысле) может быть ограничена «воротами», так как она обычно происходит в определенной циркадианной фазе (при условии, что имеются готовые для этого яйца). Очевидно, так обстоит дело у некоторых тропических комаров, например у Anopheles funestus, откладывающего яйца в начале локомоторной фазы (как и A. gambiae, см. выше) через день, если средняя температура выше 25,5 °С, и каждый третий день, если она ниже 24,5 °С [47]; это различие связано с тем, что при более низкой температуре гонотрофный цикл занимает больше 40 ч. Совершенно иначе обстоит дело у Oncopeltus fasciatus: y оваризктомированных самок этого клопа ритм откладки яиц не отличается от ритма у интактных контрольных самок (при СТ) [86].

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения у беспозвоночных 137

Ритмы ориентационного поведения

Циркадианные изменения в интенсивности ориентационных реакций, особенно на свет, были описаны у многих животных, в том числе у фотосинтезирующих простейших (Euglena gracilis [25, 42]; Hantzschia virgata [80]), фотосинтезирующих плоских червей (Convoluia roscoffensis [66]), ракообразных (Daphnia magna [90]; Oca pugnax [78]) и насекомых (Drosophila [36]; клопов-гребляков [88]; жуков-каландрин [16]). У Hantzschia virgata ритм проявляется в вертикальной миграции в песке приливной зоны; он вызывает интерес с точки зрения контроля осциллятором, так как при ТТ положительный, направленный вверх фототаксис наблюдается только во время субъективных циркадианных фотофаз, которые должны совпадать с отливом. Таким образом, поведение контролируется здесь как приливным, так и циркадианным ритмами.

Такие ритмы фототаксиса действительно могут быть обусловлены циркадианными изменениями в фотоположительной реактивности; но, строго говоря, ни для одной из описанных реакций не доказано, что она определяется именно фототаксисом, а не фотокинезом. Во всех этих реакциях, очевидно, есть сильные кинетические составляющие, связанные с ритмом локомоторной активности; наблюдаемые ритмы ориентации могут быть в большей мере результатом циркадианного изменения в интенсивности локомоции, чем в самой по себе фотореактивности (по вопросу «таксис или кинез»? см., например, у Уигглсворса [112], с. 315). Фототаксические (фотокинетические?) ритмы у эвглены [42], гребляка [88] и каландрин [16] очень близки по фазе к ритмам локомоторной активности тех же организмов; вероятно, так же обстоит дело и у других, еще не столь подробно исследованных видов. Наиболее убедительные данные в пользу подлинного ритма положительного фототаксиса имеются для дафнии [90]; у нее выявлено циркадианное изменение пороговой величины светового стимула для локомоторной реакции, направленной вверх [90].

Приведенные выше соображения не относятся к тем случаям, где происходит ритмическое изменение угла ориентации, т. е. количественное изменение направленной ориентации (таксиса). Так, у водомерок описан суточный (по-видимому, циркадианный) цикл угла их ориентации по отношению к силе тяжести [15]. У навозных жуков может ритмически изменяться угол ориентации по отношению к свету ([15]; «реакция на солнечный компас» — см. следующий раздел). Эти данные еще ждут своего подтверждения, но если они окажутся верными, то это будет означать, что ориентационные ритмы здесь в точности параллельны циркадианному локомоторному ритму и что