Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Генетика и развитие циркадианных ритмов 193

ными колебателями, хотя (как и в случае D. melanogaster) «аритмичные» мутации сходным образом действуют на оба ритма, из чего следует, что осцилляторы имеют по крайней мере одно общее звено. Чтобы окончательно решить этот ,вопрос, нужно знать точную анатомическую локализацию осцилляторов.

Генетика колебателя и наблюдаемых ритмов

При исследовании роли наследственности в циркадианной организации обычно применяют два подхода: мультигенный анализ, который включает сравнение фенотипов разных линий и искусственный направленный отбор, и анализ отдельных генов, т. е. выяснение действия мутаций в отдельных локусах на параметры ритмов.

Первый подход ограничен в своих возможностях из-за трудности разделения эффектов, вызываемых отдельными генами. Например, при отборе, для того чтобы вызвать то или иное изменение ритма, может потребоваться совместное действие многих генов, и вклад каждого отдельного гена может остаться неясным. Тем не менее такой подход позволяет исследовать корреляции различных эффектов, вызываемых отобранными генами, что помогает представить общую организацию циркадианной системы. Второй подход связан с выделением мутаций, получаемых обычно с помощью химических мутагенов, в тех отдельных локусах генома, которые влияют на тот или иной параметр ритма. Это позволяет изучать действие определенных генов на ритм. Кроме того, поскольку мутантная линия отличается от дикого типа одним-единственным геном, теоретически возможно выделить и идентифицировать продукт этого гена — вещество, количественное или качественное изменение которого ведет к определенному, воспроизводимому изменению циркадианного ритма. Ниже рассмотрены примеры обоих подходов.

Мультигенный анализ

Нейман [22] изучал у комара Clunio, обитающего в приливной зоне, различия между природными популяциями по времени выведения имаго [22]. Линии, выделенные в разных местах европейского побережья, различаются по этому признаку, так как они приспособлены к местным особенностям приливов и отливов. После скрещивания двух линий с разным временем выхода имаго первое поколение потомков выводилось в какое-то промежуточное время. Возвратное скрещивание первого поколения с одной из родительских линий тоже давало промежуточное время. Таким образом, время выхода взрослой формы у

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

194 Глава 8

Clunio контролируется продуктами одного или нескольких генных локусов. У гетерозигот это время выхода, по-видимому, зависит от средней активности продуктов всех локусов, а не or простого сложения их эффектов, так как в последнем случае получился бы двувершинный ритм с пиками, соответствующими· временам выхода имаго у двух родительских форм.

Ренсинг и др. [30] исследовали межлинейные различия в суточном профиле потребления кислорода у D. melanogaster. В результате сравнения линий с разным соотношением числа Х-хромосом и аутосом был сделан вывод, что Х-хромосома существенно влияет на положение вечернего максимума потребления О₂ при режиме СТ 12: 12.

У дрозофилы и бабочки пектинофоры путем отбора можно получить линии с ранним и поздним временем выведения. Отбор в лабораторной популяции D. melanogaster дикого типа привел к большему размаху вариации по этому признаку, чем отбор в природной линии мух [7] ; это, возможно, свидетельствует о том, что длительное разведение в лаборатории ослабило давление отбора. В результате селекции D. pseudoobscura на протяжении 50 поколений были получены две стабильные линии с ранним и поздним временем выведения имаго, различие между которыми составляло около 4 ч [25]. Однако КСФ для обеих линий, как выяснилось, совпадают; значит, отбор, вероятно, затронул лишь внешние ведомые системы (которые сами по себе могут быть колебательными), но не ведущий осциллятор, способный непосредственно реагировать на свет.

В результате отбора ранней и поздней линий Pectinophora было получено 5-часовое различие фаз выведения '[27]. КСФ γ этих двух линий не измерялись, но зато были сопоставлены различия по трем наблюдаемым ритмам. Оказалось, что на ритмы вылупления из яиц и выхода из куколки отбор повлиял одинаково: по их фазам при режиме СТ 14: 10 линии различались на 5 ч. Ритм откладки яиц, напротив, у обеих линий совпадал. Таким образом, путем отбора удалось выявить различие двух колебателей, задающих ритмы вылупления и выхода из куколки, с одной стороны, и ритм яйцекладки — с другой.