Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

212 Глава 9

[35, 156]). Появившиеся недавно утверждения, что ограничение корма действует как принудитель (времязадатель), захватывающий ритмы активности, питья или другие ритмы у крыс [70, 71, 133, 134] и обезьян-саймири [228, 229], пока не подкреплены такими данными.

В одной работе было показано, что хотя при ограниченном доступе к пище жажда у крыс наблюдается главным образом во время и после кормления, фаза последующего свободнотекущего ритма питья не зависит от фазы цикла кормления [35]. Однако в этой же работе был обнаружен явный циркадианный ритм частоты упреждающих (не подкрепляемых) нажатий на рычаг, подобный ритму упреждающей активности [33]. Эти и более ранние работы позволяют сделать два вывода: 1) циркадианный осциллятор задает ритм упреждающего поведения в ответ на ограничение корма и 2) этот осциллятор отличен от главной колебательной системы, захватываемой светом, которая определяет фазу интактного свободнотекущего ритма. Из этого следует, что отдельная поведенческая функция контролируется системой осцилляторов, которая при некоторых условиях может распадаться на независимые составляющие (ср. [200]; см. также гл. 10 и 15).

Этот механизм позволяет крысам «помечать» значимые фазы суточного цикла с помощью циркадианных часов, но без перестройки всей циркадианной системы в соответствии с этими фазами (см. ниже и гл. 13). В естественных условиях эта способность, возможно, позволяет крысам использовать кратковременные ресурсы, появляющиеся в необычное время дня, и в то же время не нарушает прежнего захваченного состояния ритмов, необходимого для других функций, таких как фотопериодизм. Насколько эффективно режим кормления способен сдвигать фазы ритмов у большинства млекопитающих, еще неизвестно. Поскольку другие животные реагировали на ограничение доступа к пище не так, как крысы (см., например, [214]), обобщение сделанных выводов пока нельзя считать оправданным.

Научение и память

Суточные вариации. Выполнение лабораторными животными задач, требующих научения, меняется в зависимости от фазы светового цикла. Такие вариации были описаны для условного торможения реакции [77, 227], для избегания [58, 84, 88], для задач с лабиринтом [117, 220] и для выработки вкусового отвращения [58, 84]. Суточные ритмы могут влиять на процессы научения и на выполнение усвоенных задач различными путями. Они могут изменять 1) уровень бодрствования, мотивацию (например, голод) или пороги чувствительности во время обучения или тестирования животного и тем самым изменять относи-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных 213

тельную эффективность различных сигналов, а также вознаграждения или наказания; 2) способность к закреплению и сохранению информации, приобретаемой во время тренировки; и 3) способность извлекать эту информацию из памяти при тестировании.

В большинстве исследований не делалось попыток раздельно оценивать многочисленные факторы, которые могли бы влиять на результаты научения в зависимости от времени. В одной работе показатель выполнения задачи (но не способность к научению) зависел от времени тестирования [84]; в другой работе результаты были вначале одинаковыми во всех группах животных, но прочность навыка оказалась весьма различной при обучении в разное время суток [236]. Мыши, подвергнутые сразу после обучения электрошоку, одинаково теряли память и ночью, и днем, но то же воздействие спустя 3 мин после обучения нарушало память только во время темной фазы светового цикла [223]. Не исключено, что консолидация следов памяти в разное время дня происходит с разной скоростью. Косвенные данные указывают на то, что в формировании ритмов обучаемости и запоминания существенную роль играют ритмы как сенсорного восприятия, так и центральной переработки информации. Были описаны суточные вариации чувствительности к внешним стимулам [90, 106, 147, 201, 246, 254] и колебания других функций нервной системы, в. том числе, возможно, имеющих отношение к памяти (см., например, [24, 210]).

Тип наблюдаемого ритма научения зависит от использованной задачи. Когда крысы в задаче на пассивное избегание должны были подавлять свою активность, они показывали лучшие результаты при испытании в светлой фазе цикла [207] ; в тесте на активное избегание в конце светлой фазы результаты были лучше, чем в ее начале [173]. Влияние лекарственных препаратов тоже, как и следовало ожидать, зависит от времени их введения относительно эндогенных гормональных и нейрохимических ритмов. Так, введение меланоцит-стимулирующего гормона в темной фазе СТ-цикла улучшает результаты (удлиняет латентный период нежелательной реакции) в тесте на пассивное избегание, а в светлой фазе совершенно неэффективно [207]. Напротив, адренокортикотропный гормон (АКТГ), близкий по строению к меланоцит-стимулирующему, улучшает выполнение задания на активное избегание в начале светлой фазы, но не влияет в ее конце, обычно совпадающем с пиком эндогенного АКТГ [173]. Поэтому, оценивая действие лекарственных препаратов на обучаемость только по одной фазе, легко прийти к ошибочным выводам.

Запоминание циркадианного времени. Упреждающая активность у крыс при ограниченном режиме кормления по крайней