Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Генетика и развитие циркадианных ритмов 191

интерес представляют взаимоотношения осцилляторов, контролирующих циркадианные ритмы на разных стадиях развития. По этому вопросу есть данные о четырех организмах. У бабочек-сатурний часы, контролирующие ритм линьки, выдают гормональный сигнал, тогда как контроль ритма полетной активности, возможно, осуществляется с помощью электрических сигналов, поскольку для сохранения ритма необходим интактный· проводящий путь от мозга до грудных ганглиев [32]. Таким образом, эти два ритма либо задаются разными осцилляторами, либо одним осциллятором, но с участием разных механизмов сцепления.

У бабочки Peciinophora исследованы ритмы вылупления иэ яиц, линьки и яйцекладки [27]. При изучении регуляции циркадианных ритмов необходимо различать наблюдаемые ритмы,, с одной стороны, и контролирующие их колебатели — с другой. Один и тот же колебатель может быть сцеплен с различными ритмами по-разному (либо посредством вынужденных колебаний, либо через неколебательные механизмы), что приводит к многообразию наблюдаемых фаз и профилей ритмов. Pectinophora при СТ 14 : 10 обычно откладывает яйца в темноте, а выход гусениц и имаго происходит в светлое время суток, причем пик для второго из этих процессов на 3 ч позже, чем для первого. Таким образом, каждый ритм имеет свою особую фазу относительно циклов освещения. Эти ритмы в разной мере поддаются направленному отбору на более раннюю и более позднюю· фазы. Последовательный искусственный отбор проводился в отношении ритма выхода имаго, и именно по этому признаку был» получены наибольшие различия между «ранней» и «поздней» линиями.

Ритм вылупления из яиц тоже может заметно сдвинуться по фазе, в то время как фаза ритма яйцекладки остается у всех линий одинаковой. Результаты отбора можно интерпретировать, либо как наследственное изменение свойств колебателя, либо· как изменение «выходных» механизмов — может быть, механизма сцепления колебателя с подневольными наблюдаемыми ритмами. Поскольку КСФ у ранней и поздней мутантных линий не^ измерялись, ни одному из этих вариантов пока нельзя отдать, предпочтение. Аналогичным образом, все три ритма с их разными фазами могут различаться не ведущими осцилляторами, а лишь связующими и «выходными» механизмами. Одно наблюдение, однако, можно истолковать в пользу различия самих осцилляторов: свободнотекущий период ритма выхода из яиц близок к 24 ч, тогда как периоды двух других ритмов составляют 22,5 ч. Правда, это различие периодов может быть обусловлено тем, что один и тот же осциллятор на постэмбриональных стадиях развития укорачивает свой период в, результате со»

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

192 Глава 8

зревания входных сенсорных путей или дополнительных клеток-часов.

Не исключено, что период осциллятора меняется.в результате перестройки режима питания: для эмбриона пищей служит высокоспециализированный желток, а для гусеницы — лабораторный корм. Поэтому свободнотекущий период у эмбриона и гусеницы может быть разным из-за различий в белковом и липидном составе клеточных мембран. У Pectinophora хорошо известно влияние пищевого рациона на фотопериодическую индукцию диапаузы [1, 2, 5, 6]. Однако возможно и то, что осцилляторы, контролирующие вылупление из яйца, выход из куколки и откладку яиц, анатомически обособлены. Правда, для всех трех ритмов получены КСФ, близкие по амплитуде и форме [27], так что основные свойства этих осцилляторов все равно должны быть очень сходными.

У Drosophila melanogaster найдены мутации, затрагивающие периодичность выхода из куколок и подвижности взрослых особей. Эти мутации, будут подробно рассмотрены позже, а здесь важно отметить, что все они действуют на оба ритма сходным образом [16]. Еще одна мутация, недавно выявленная в отдельном локусе, удлиняет периоды обоих ритмов на 1,5 ч (Smith, Konopka, неопубликованные данные). Кроме того, оба ритма могут захватываться на стадиях личинки и куколки, и КСФ колебателя дикого типа для обоих ритмов близки по форме и амплитуде (Konopka, неопубликованные данные). Эти результаты, как и данные о Pectinophora, позволяют предположить, что оба ритма контролируются сходными, если не тождественными осцилляторами.

У комара Aèdes ритм полетной активности взрослой особи не является продолжением ритмов, существовавших на более ранних стадиях развития [21]. Если содержать личинок при СТ 12:12, то в дальнейшем проявится ритм куколочкой линьки, однако у взрослых самок не будет ритма активности до тех пор, пока они не подвергнутся действию света хотя бы в течение 6 ч спустя 24—36 ч после линьки. Таким образом, можно предположить, что в отличие от D. melanogaster и Pectinophora y комара Aèdes ритмы линьки и полетной активности зависят от разных осцилляторов.

У D. pseudoobscura свободнотекущие лериоды ритмов куколочной линьки и двигательной активности взрослых мушек, по-видимому, существенно различны [8]. Это различие трудно объяснить питанием, поскольку и личинки, и взрослые особи потребляют один и тот же корм, содержащий дрожжи и сахара. Более вероятно, что в процессе развития происходят какие-то изменения в колебателе — может быть, созревание дополнительных ритмоведущих клеток. Два ритма могут следовать за раз-