Четыре «циркаритма»

На протяжении всего спектра ритмы очень сильно различаются по изменчивости периода. Эти различия показаны на рис. 2, где горизонтальными полосками представлена индивидуальная (черные полоски) и межвидовая (белые полоски)

изменчивость. Для большинства ритмов, которые можно наблюдать в центральной нервной системе или в системах кровообращения и дыхания, характерна большая индивидуальная изменчивость. Другие эндогенные ритмы, такие как овариальный

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Обзор биологических ритмов 15

Рис. 2. Спектр биологических ритмов. Белыми полосками показана межвидовая изменчивость у млекопитающих, черными полосками — индивидуальная изменчивость у человека. БДГ — быстрые движения глаз (парадоксальная стадия сна). (По [1, 21], с изменениями.)

цикл, проявляют малую индивидуальную, но значительную межвидовую изменчивость. Наконец, существуют четыре циркаритма (на рис. 2 они отмечены вертикальными линиями), периоды которых в естественных условиях не меняются, так как они синхронны с циклами внешней среды. Эти геофизические циклы — приливы, день и ночь, фазы луны и времена года. С ними связаны приливные, суточные, лунные и сезонные ритмы биологических систем, и по крайней мере на нескольких видах показано, что каждый из этих ритмов может поддерживаться в изоляции от соответствующего внешнего цикла [3]. В таких искусственных постоянных условиях период ритма обычно несколько отклоняется от периода соответствующего геофизического цикла. Иными словами, ритм в этих условиях протекает «свободно», со своим собственным, «естественным» периодом. Если может быть показано, что такой свободнотекущий ритм сохраняется на протяжении многих циклов без затухания, то можно говорить, что он принадлежит к классу автоколебаний (эндогенных ритмов в строгом смысле). В качестве характерного примера из области суточных ритмов на рис. 3 представлены записи потребления кислорода двумя зябликами, которых содержали сначала при чередовании света и темноты (СТ), а затем при постоянном слабом освещении (СС). Период  сво-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

16 Глава 1

Рис. 3. Ритмы потребления кислорода у двух зябликов Fringilla coelebs, которых в течение 6 дней содержали в условиях чередования света и темноты (СТ), а затем при постоянном слабом освещении (СС). (Pohl, неопубликованные данные.)

боднотекущего ритма на верхней записи несколько длиннее 24 ч, а на нижней — короче (об изменчивости  см. гл. 4). Поскольку период свободнотекущего ритма не равен в точности, а лишь близок к периоду соответствующего цикла внешней среды, Халберг [18] ввел префикс «circa-» и назвал суточный ритм циркадианным¹. Позднее этот префикс был использован и для остальных трех эндогенных ритмов, отвечающих циклам внешней среды: околоприливных, окололунных и окологодовых² [3]. Все четыре циркаритма имеют общие черты, характерные для автоколебаний (см. гл. 3)

Представляется целесообразным применять префикс «цирка-» только к тем ритмам, которые обычно синхронны с циклами среды, а свой собственный период (внутренне присущий системе) проявляют только в особых условиях. Вместо такого строго ограниченного употребления терминов предлагалось, например, называть эпизодическую секрецию гормона циркхоральным (околочасовым) ритмом [9]; последовательное применение подобного словообразования могло бы привести к таким терминам, как «циркасекундный» ритм сердечных сокращений.