Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения у беспозвоночных 143

Рис. 4. Параллельная ритмичность в поведении мух цеце (Glossina morsitans) [21]. На оси ординат: проценты к соответствующим средним уровням реакции. А — число мух, прилетающих, чтобы укусить быка, выставленного в поле (Зимбабве); Б — доля мух, самопроизвольно летающих в актографе (ср. рис. 1,А); В — доля мух, взлетающих в ответ на зрительный стимул — широкую, медленно движущуюся черную полоску; Г — доля мух, взлетающих на запах человека; Д — процент мух, сидящих на хорошо освещенных поверхностях; Ε — частота дефекации; Ж — доля мух, которые исследуют искусственную кормовую поверхность; 3. — доля мух, летящих по направлению к зрительному стимулу, использованному в опыте В.

анной ритмичности представляет собой всеобщее явление — значительная часть поведения у каждого организма сопряжена с его циркадианной часовой системой таким образом, что последняя модулирует фазу многих различных реакций, а это в свою очередь означает единый циркадианный контроль пороговых уровней. Поскольку фактические данные во многих случаях указывают скорее на центральную, чем на периферическую природу этого контроля, можно было бы выдвинуть следующую простую гипотезу об организации системы в целом: возможно, что все ритмы различных реакций — это производные суточного цикла центральной возбудимости, т. е. цикла изменения порогов для передачи сигналов какойто интегративной областью ЦНС [21].

Однако в любой подобной гипотезе должно учитываться следующее:

1. В отличие от поведенческих актов, происходящих лишь один раз в жизни и контролируемых циркадианными «воротами», каждодневные формы поведения должны управляться циркадианными часами на протяжении всего суточного цикла. На это ясно указывают те локомоторные ритмы, которые явно все время модулируются (например, у мухи цеце [21]), и тот факт,

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

144 Глава 6

что пчелы, песчаные скакуны и другие виды, ориентирующиеся по солнцу (или луне), могут в любой момент «узнавать» циркадианное время.

2. Опять-таки в отличие от контроля ритмов «одноразового» поведения, контроль повседневной активности должен осуществляться нежестким, вероятностным, способом; фаза максимума локомоторной активности, например, не вся заполнена движением, и, наоборот, в фазе покоя обычно происходят и некоторые передвижения. Для гибкой адаптации необходимо, чтобы контроль поведения позволял животному реагировать на непредвиденные обстоятельства (например, на появление пищи, полового партнера или хищника). Поэтому циркадианное управление поведением не может осуществляться по типу «всё или ничего», как, скажем, запуск поведения, связанного с выходом имаго из куколки.

3. Циркадианные сдвиги в поведении представляют собой отклонения от некоторых средних уровней, изменяющихся ото дня ко дню в результате таких физиологических сигналов, как, например, голод (см. в начале главы).

4. Циркадианные изменения реактивности обычно связаны с центральной переработкой сенсорной информации, а не с изменением чувствительности периферических .рецепторов (см. выше).

5. У каждой особи Циркадианные изменения во многих сенсорно-моторных системах происходят синфазно.

6. Возможны также Циркадианные изменения в чувствительности периферических рецепторов.

7. Отнюдь не все формы поведения животного изменяются на протяжении суток параллельным образом: некоторые из них, особенно взаимоисключающие, изменяются с явным сдвигом по фазе.

8. Возможны фазовые сдвиги и дифференциальные изменения в циркадианном паттерне в результате воздействия других входных сигналов; иногда могут даже выпадать целые фазы.

Хотя представление о циркадианных изменениях центральной возбудимости довольно хорошо объясняет первые пять пунктов, а с натяжкой его можно применить к пункту 6 и частично к пункту 7 (в том, что касается ритмов с фазовым соотношением 180° [21]), оно, по-видимому, меньше подходит для объяснения частичных фазовых сдвигов и явлений, упомянутых в пункте 8.

Для циркадианного контроля поведения в целом пока еще не предложено удовлетворительной модели, но два момента достаточно ясны. Во-первых, на поведение, несомненно, влияют гормоны (о беспозвоночных см. [4, 89]), однако простое циркадианное изменение в уровне гормонов было бы слишком грубым