Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 175

уровне. Кроме того, раздражение зрительного нерва дистально от места перерезки (с целью воспроизвести «эфферентную импульсацию») повышало амплитуду ЭРГ до ночного уровня. И наконец, было показано, что активность нерва в проксимальном участке сохраняет ритмичность. Очевидно, ритмическая эфферентная активность модулировала реакцию ЭРГ на световые воздействия и задавала ее ритм. Таким образом, эта превосходная работа представляет собой, видимо, единственный случай, когда было показано, что определенный нервный путь не только необходам для поддержания ритма, но и сам in situ проявляет ритмическую активность.

Циркадианная модуляция сенсорных сигналов

Очевидно, что циркадианная система в значительной степени контролирует эфферентные пути нервной системы. Кроме того, есть некоторые основания полагать, что возбудимость сенсорной системы, особенно ее зрительного отдела, тоже подвержена циркадианной модуляции.

Вероятно, самым первым примером циркадианного ритма сенсорной реакции на стандартные стимулы явился ритм амплитуды злектроретинограммы, обнаруженный у жужелиц [44]. Позже были описаны ритмы амплитуды ЭРГ у некоторых других беспозвоночных (см. рис. 5 и 7), в том числе у речного рака [4], краба Carcinus [6], скорпиона Androtonus australis [30] и Limulus polyphemus [7]. Обычно эти ритмы чувствительности отражают суточные перемещения ретинальных экранирующих пигментов, которые изменяют количество света, достигающего фоторецепторов (см., например, [2, 7]). Однако и изменения чувствительности первичных фоторецепторов (клеток ретинулы) могут в ряде случаев участвовать в создании ритма [7, 74] или даже быть его источником [45].

У речного рака Procambarus clarkii [4] и краба Carcinus [6], кроме того, наблюдается ритм чувствительности в одной группе вставочных зрительных нейронов (sustaining fibers), дающих тоническую реакцию на изменения освещенности. Активность этих волокон, регистрируемая хронически вживленными микрозлектродами, изменяется под влиянием стандартных световых импульсов, тесно коррелируя с ритмом амплитуды электроретинограммы. Кроме того, спонтанная активность этих клеток у речного рака в постоянной темноте проявляет циркадианный ритм: в период субъективной ночи она выше, чем во время субъективного дня. Происхождение этого ритма может быть связано с другой группой нейронов зрительного нерва (activity fibers). Это эфферентные механорецепторные вставочные нейроны, активность которых ритмически колеблется (что,

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

176 Глава 7 .

видимо, отражает ритм локомоторной активности особи) и оказывает облегчающее влияние на реакцию первой группы волокон— sustaining fibers, вызываемую светом [4].

К сожалению, почти не было попыток выяснить, способны ли другие сенсорные системы (помимо зрительной) проявлять циркадианный ритм чувствительности. Есть некоторые данные о ритмах чувствительности первичных механорецепторов и механорецепторных вставочных нейронов у десятиногих раков [1, 6].

Фоторецепция и захватывание Локализация фоторецепторов

Тот факт, что циркадианные ритмы могут захватываться внешними световыми циклами, показывает, что колебатель должен иметь связь с каким-то фоторецептором. Хотя местонахождение фоторецепторов, участвующих в захватывании, в целом известно, все же остается ряд важных вопросов, касающихся как свойств фоторецепторов, так и процессов переноса и кодирования информации, необходимой для захватывания. Дальнейший прогресс в этой области будет существенно зависеть от точной идентификации фоторецепторов и проводящих путей, обеспечивающих захватывание. Были сделаны попытки выявить такие фоторецепторы у нескольких организмов. Некоторые беспозвоночные, видимо, обходятся исключительно «организованными» фоторецепторными структурами, такими как сложные глаза. Другие используют только зкстраретинальную фоторецепцию. У ряда организмов захватывание могут обеспечивать различные фоторецепторы.

Обычно при попытках локализовать эти фоторецепторы их экранировали от света или же хирургическим путем прерывали идущие от них пути. Особенно трудно истолковать результаты, полученные первым методом. Они достаточно убедительны лишь в том случае, когда после экранирования определенного фоторецептора исчезает захватывание, но сохраняется нормальный свободнотекущий ритм. Однако если прикрытие фоторецептора от света не дает эффекта, то практически нельзя исключить возможность того, что либо это прикрытие недостаточно, либо свет достигает фоторецептора каким-то окольным путем (см. также [17] и [88]).

Хотя захватывание у беспозвоночных часто обходится без «организованных» фоторецепторов, все же по крайней мере в двух случаях — у таракана и сверчка — сложные глаза служат единственными фоторецепторами для захватывания. Первые данные об этом получил Роберте [69]; он показал, что, если глаза интактных тараканов, захваченных СТ-циклами, замазать