Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

86 Глава 4

19. Pavlidis Т., Zimmerman W. F., Osborn J. A mathematical model for the temperature effects on circadian rhythms, J. of Theoretical Biology, 18, 210— 221 (1968).

20. Pittendrigh C. S. Circadian organization in cells and the circadian organization of multicellular systems. In: F. O. Schmitt and F. C. Worden (eds.). Neurosciences Third Study Program, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974.

21. Swade R. H. Circadian rhythms in fluctuating light cycles: Toward a newmodel of entrainment, J. of Theoretical Biology, 24, 227—239 (1969).

22. Taddel-Ferreti C., Cordelia L. Modulation of Hydra attenuate, rhythmic activity: Phase response curve, J. of Experimental Biology, 65, 737—751 (1976).

23. Truxal J. G. Control Systems Synthesis, New York, McGraw-Hill, 1955.

24. Vanden Driessche T. A population of oscillators: A working hypothesis and its compatibility with the experimental evidence, International J. of Chronobiology, 1, 253—258 (1973).

25. Wever R. A mathematical model for circadian rhythms. In: J. Aschoff (éd.), Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland, 1965, pp. 44—63.

26. Winfree A. T. Corkscrews and singularities in fruitflies: Resetting behavior of the circadian eclosion rhythm. In: M. Menaker (éd.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, pp. 81—109, 1971.

27. Winfree A. T. Unclocklike behavior of biological clocks, Nature, 253, 315— 319 (1975).

28. Zimmerman W. F. On the absence of circadian rhythmicity in Drosophila pseudoobscura pupae, Biological Bulletin, 136, 494—500 (1969).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 5. ЦИРКАДИАННЫЕ СИСТЕМЫ: ЗАХВАТЫВАНИЕ

К. Питтендрих

Введение

Циркадианные ритмы, свойственные эукариотическим организмам, задаются врожденной программой, определяющей картину суточных изменений многих сторон обмена веществ и поведения. Запрограммированная последовательность событий в каждом цикле циркадианного ритма сложилась в ходе эволюции как отображение предсказуемых изменений (физических и биологических) на протяжении внешних, астрономических суток: она составляет внутренние, «субъективные» сутки организма. Характерная, почти определяющая черта циркадианных программ состоит в том, что их развертывание с большой точностью соответствует реальному циклу дня и ночи. Очевидное функциональное значение имеет то, что выполнение этой программы контролирует ведущий автономный осциллятор, который в свою очередь поддается захватыванию одним или несколькими внешними циклами, к периоду которых он весьма точно подстраивается. Именно захватывание обеспечивает приуроченность отдельных этапов программы к изменениям среды, которые эта программа призвана «нейтрализовать» или использовать.

Захватывание: общие принципы

Два общих момента, характерных для захватывания любой колебательной системы, отражены на рис. 1. Один осциллятор (о), имеющий свободнотекущий период , может быть сопряжен с другим (z), который называют принудителем или времязадателем (Zeitgeber), имеющим иной, но близкий период _z. Осциллятор о может быть захвачен принудителем z, и в устойчивом захваченном состоянии его период будет равен периоду принудителя (), а его фаза относительно принудителя (₀,z) принимает строго определенное значение. Свободнотекущий период  циркадианного осциллятора близок к 24 ч, но обычно несколько отличается от этой величины. В естественных условиях этот осциллятор захватывается одним или несколькими циклами внешней среды (принудителями), период которых (Т) определяется вращением планеты и поэтому в точности равен 24 ч.