Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с. Глава 1. Обзор биологических ритмов ю. Ашофф

Повторение некоторого события в биологической системе через более или менее регулярные промежутки времени можно рассматривать как биологический ритм [24]. Понятие ритм достаточно расплывчато (т. е. не определено в физических терминах), чтобы быть применимым к разнообразным явлениям, которые могут отражать совершенно разные внутренние механизмы. При попытке классифицировать ритмы появляется необходимость в более строгих определениях, которые зависят от выбранных критериев. Ритмы можно подразделять 1) по их собственным характеристикам, таким как период, 2) по биологической системе (пример: популяция), в которой наблюдается ритм, 3) по роду процесса, порождающего ритм, или 4) по функции, которую ритм выполняет. Некоторые из этих моментов кратко рассмотрены в последующих разделах.

Спектр ритмов

Биологические ритмы охватывают широкий диапазон периодов— от миллисекунды до нескольких лет. Их можно наблюдать в отдельных клетках, тканях и органах, в целых организмах или только в популяциях. Рис. 1 дает представление о диапазоне частот и разнообразии уровней интеграции, на которых проявляются ритмы. Этот рисунок полезен также для того, чтобы поставить фундаментальный вопрос: отражает ли ритм, наблюдаемый в данной биологической системе, просто реакцию на периодическое воздействие, внешнее по отношению к этой системе (экзогенный ритм), или же он порождается внутри системы (эндогенный ритм)? В понятиях физики — экзогенные ритмы подобны вынужденным колебаниям в пассивных системах, т. е. системах, в которых колебания возможны только под действием внешних периодических возмущений или сигналов (вынуждающих сил) и затухают, когда внешнее воздействие становится постоянным. С другой стороны, эндогенные ритмы часто уподобляют самоподдерживающимся колебаниям (автоколебаниям) в активных системах, т. е. системах, колебания в которых при постоянном поступлении энергии продолжаются не

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Обзор биологических ритмов 13

Рис. 1. Биологические ритмы. Источники данных: А — [20] (фоновый шум исключен); Б — Н. D. Lux, Мюнхен; В— [7]; Г— [231; Д — [261; Е — по данным Institute Nacional de Estadistica, Madrid, 1969; Ж — [H].

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

14 Глава 1

затухая. Более широкое определение эндогенных колебаний включает и свободные затухающие колебания в пассивной системе, для которых в биологии нет специального термина, но которые могут часто встречаться в биологических системах.

Такие ритмы, как разряды холодового рецептора при воздействии постоянной температуры 33,2 °С (рис. 1, А) или автономная периодическая активность пейсмейкерной клетки (5), несомненно, относятся к классу эндогенных ритмов. Между тем ритмы с периодами 24 ч (Г) или 1 год (Е) могут быть обусловлены периодическими факторами среды. Для того чтобы доказать их эндогенность, необходимы особым образом поставленные эксперименты (см. ниже). В связи с оставшимися тремя примерами (рис. 1, В, Д и Ж) возникает ряд проблем. Приблизительно 10-летний цикл плотности популяции рыси (Ж) не является, как предполагали раньше, реакцией на цикл изменения солнечных пятен, а представляет собой результат взаимодействия «хищник — жертва» [38]. Для того чтобы отнести его к эндогенным ритмам, определение биологической системы должно объединять и хищника, и жертву [1]. Пятидневный эстральный цикл крысы (Д) —это скорее всего эндогенный ритм, подобный овариальным циклам многих других видов, включая человека. Но чтобы строго обосновать это утверждение, необходимо показать, что пятидневный ритм не порождается периодическими суточными воздействиями, а только согласован с ними [14]. Наконец, для чередования активности и покоя с интервалом около 2 ч (В) следует выяснить, действительно ли оно представляет собой «ритм». Подобные картины, напоминающие более или менее регулярное повторение вспышек активности, могут быть результатом чисто стохастических процессов определенного типа [33] (см. также гл. 17 во втором томе). Другие ритмообразные явления, такие, как эпизоды секреции гормонов, могут относиться к только что упомянутой категории, но могут также представлять собой затухающие колебания или результат запрограммированной деятельности центрального нейронного механизма [46].