Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

256 Глава 10

систем. Колебания концентрации гормонов или нейромедиаторов в среде, где находится тот или иной осциллятор, могли бы контролировать его фазу способом, аналогичным захватыванию циркадианных осцилляторов световыми циклами.

Имеется много сообщений о ритмической активности нервной и эндокринной систем. Есть данные о циркадианных ритмах частоты импульсации нейронов [40, 75], концентрации медиаторов — 5-гидрокситриптамина [35], норадреналина [15, 45, 68] и дофамина [14], синаптической возбудимости [10]. Получены также результаты, указывающие на передачу циркадианной информации по нервным путям от гипоталамуса к эпифизу [9], печени [14], другим гипоталамическим центрам и центрам ствола мозга [53].

Точно так же существуют выраженные циркадианные ритмы концентрации в плазме крови различных гормонов, включая гормон роста [86], пролактин [74], кортизол [87] и тестостерон [44]. Как мы уже говорили, наблюдаемые ^колебания концентрации гормона в плазме — это совместный результат ритмических изменений в их секреции, расщеплении и экскреции, а также в объеме тканевых жидкостей.

Хотя циркадианные ритмы в нервной и эндокринной системах хорошо документированы, механизму передачи информации о фазе и периоде от одного циркадианного осциллятора к другому внутри организма уделялось очень мало внимания. Это особенно заметно на фоне того интереса, который вызывают механизмы захватывания внешними времязадателями (см. гл. 5). В самом начале нашего анализа следует уяснить различие в механизмах внутренней синхронизации между системами .с одним и с несколькими осцилляторами. Способы передачи временной информации пассивно реагирующим тканям и управление фазой активного циркадианного осциллятора совершенно различны. Рассмотрим в качестве примера элемент Е, порождающий ритм е, в каждой из моделей, представленных на рис. 7.

Если Е — это ткань, пассивно реагирующая на ритм b, как и в модели I, то можно предсказать, что: 1) сдвиг фазы ритма b немедленно вызовет такой же сдвиг фазы ритма е; 2) ритм е должен прекратиться, если величина b станет постоянной; 3) изменение b должно привести к эквивалентному изменению е независимо от времени суток.

Но если, наоборот, Е — автономный циркадианный осциллятор, как в модели II или III, то можно предвидеть: что 1) сдвиг фазы ритма b хотя и приведет к сдвигу фазы ритма е, но только после некоторого переходного периода; 2) если величина b станет постоянной, е будет продолжать колебаться со своим свободнотекущим ритмом, не синхронизированным более с другими циркадианными ритмами организма; 3) резкое изменение b

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 257

Рис. 9. Сдвиги фаз (среднее значение ± квадратичное отклонение) цнркадианных ритмов выделения калня с мочой (К, черные кружочки) н потребления пнщн (белые кружочки) после 8-часовой задержки фазы в ритме введения кортизола обезьянам-саймири с удаленными надпочечниками (рис. 5 из [58]). Сдвиг усредненного значения фазы за контрольный период у каждого ритма наносился иа график в завнснмостн от времени с начала опыта в часах. Ритм выделения калия с мочой ресинхронизировался, отстав на 80% от значения сдвига фазы ритма поступления кортизола, а ритм потребления пищи по-прежнему остался синхронизированным с фазой цикла СТ.

не обязательно скажется на е, так как ответная реакция будет зависеть от того, в какой циркадианной фазе это произойдет. Чтобы выяснить действительные способы сопряжения, Мур-Ид и др. [58] исследовали зависимость циркадианного ритма выделения калия почками от циркадианного же ритма содержания кортизола в плазме крови. В данном случае b — это уровень кортизола, Ε — почка (точнее, дистальные извитые почечные канальцы), е — содержание калия в моче. Опыты проводились на обезьянах-саймири с удаленными надпочечниками и с хронически вживленной канюлей, через которую можно было делать вливания, искусственно создавая различные ритмы концентрации кортикостероидов. Оказалось, что, во-первых, сдвиг фазы ритма кортизола приводит к сопоставимому (хотя и не равному) сдвигу фазы в выделении калия с мочой, но только после переходного периода, длящегося несколько дней (рис. 9) ; во-вторых, прекращение циркадианных колебаний во введении кортикостероидов адреналэктомированным животным ведет к появлению свободнотекущнх колебаний экскреции калия с мочой (рис. 10); в-третьих, инъекция нормальным животным