Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы 65

21. Gwinner Ε. Effects of season and external testosterone on the freerunning circadian activity rhythm of European starlings (Sturnus vulgaris), J. of Comparative Physiology, 103, 314—328 (1975).

22. Hayden P., Lindberg R. G. Circadian rhythm in mammalian body temperature entrained by cyclic pressure changes, Science, 164, 1288—1289 (1969).

23. Hoffmann K. Zum Einfluss der Zeitgeberstarke auf die Phasenlage der syflchronisierten circadianen Periodik, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie,62, 93—110 (1969).

24. Klotier K· General properties of oscillating rhythms, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 185—187 (1960).

25. Lindberg R. G., Gambino J. J., Hayden P. Circadian periodicity of resist." *>ce* to ionizing radiation in the pocket mouse. In: M. Menaker (éd.), Biochrc.io-metry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971.

26. Marimuthu G., Subbaraj R., Chandrashekaran M. K. Social synchronization' of the activity rhythm in a cave-dwelling insectivorous bat, Naturwissenschaften, 65, 6000 (1978).

27. Menaker M., Eskin A. Entrainment of circadian rhythms by sound in PaS'ser domesticus, Science, 154, 1579—1581 (1966).

28. Morin L. P., Fitzgerald K· M., Zucker I. Estradiol shortens the period ofhamster circadian rhythms, Science, 196, 305—306 (1977).

29. Page T. L., Block G. D. Circadian rhythmicity in the cockroach: Effects of age, sex, and prior light history, J. of Insect Physiology (1980).

30. Pittendrigh C. S. On temperature independence in the clock controlling emergence time in Drosophila, Proceedings of the National Academy of Sciences, 40, 1018—1029 (1954).

31. Pittendrigh C. S. Circadian rhythms and the circadian organization of living systems, Cold Sping Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 159—184 (1960).

32. Pittendrigh C. S., Calderola P. C. General homeostasis of the frequency of circadian oscillations, Proceedings of the National Academy of Sciences, 70, 2697—2701 (1973).

33. Pittendrigh C. S., Daan S. Circadian oscillations in rodents: A systematic increase of their frequency with age, Science, 186, 548—550 (1974).

34. Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents, I. The stability and lability of spontaneous frequency, J, of Comparative Physiology, 106, 223—252 (1976).

35. Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemaker irr nocturnal rodents, IV. Entrainment: Pacemaker as clock, J. of Comparative Physiology, 106, 291—331 (1976).

36. Pohl H. Interaction of effects of light, temperature and season on the·circadian period of Carduelis flammea, Naturwissenschaften, 9, 404 (1974). ·

37. Saint Paul U. von. Die Aktivitâtsperiodik bei Vôgeln mit und ohne dunklem Schlafkasten, J. fur Ornithologie, 114, 429—442 (1973).

38. Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Feeding time synchronizesprimate circadian rhythms, Physiology and Behaviour, 18, 775—779 (1977).

39. Sweeney B. M., Hastings J. W. Effects of temperature upon diurnal rhythms, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 87—104 (1960).

40. Turek F. W., McMillan J. P., Menaker M. Melatonin: Effects on the circadian locomotor rhythm of sparrows, Science, 194, 1441—1443 (1976).

41. Wever R. Virtual synchronization towards the limits of the range of entrainment, J. of Theoretical Biology, 36, 119—132 (1972).

Рекомендуемая дополнительная литература

Aschoff J. (éd.). Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland Publishing Company, 1965.

Hastings J. W., Schweiger H. G. (eds.). The Molecular Basis of Circadian Rhythms, Berlin, Dahlem Konferenzen, 1975.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 4. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ

Т. Павлидис

Введение

Цель этой главы — представить некоторые математические модели циркадианных колебателей, по возможности избегая математического формализма. Поэтому изложение будет нестрогим, и читателю, искушенному в математике, лучше обратиться к соответствующей литературе (например, [14]). Поскольку большинство биологов знакомо с основами экологии популяций, мы в качестве парадигмы для различных концепций динамики колебательных систем будем использовать некоторую экосистему.

Прежде всего следует пояснить значение термина «модель», так как у разных авторов он может означать совершенно разные вещи. В основе своей модель — это гипотеза о том, как работает определенная физическая система. Как правило, модель должна обладать двумя существенными свойствами: 1) она должна обобщать имеющиеся экспериментальные данные и, таким образом, описывать физическую систему более компактно, чем таблица результатов эксперимента; 2) она должна предсказывать поведение системы в новых условиях. Однако модель может и не давать никаких сведений о «глубокой» структуре системы. Строго говоря, эта структура вообще недоступна познанию. Во многих случаях принято считать, что она совпадает со структурой достаточно удачной модели, но это предположение на самом деле не оправдано. Так, например, признание гелиоцентрической модели Солнечной системы вместо геоцентрической связано не с какой-либо «истиной», а с тем фактом, что первая дает более простое и сжатое описание движения планет и позволяет с гораздо большим успехом делать предсказания, нежели вторая. Между тем теоретически не исключено, что однажды кто-нибудь предложит лучшую геоцентрическую модель. Эта принципиальная ограниченность моделей касается также их использования при исследовании циркадианного колебателя. Вряд ли они когда-либо позволят раскрыть биологическую структуру циркадианной системы; но, с другой стороны, они могут быть весьма полезны в процессе разработки «структурной» теории.