Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Рис. 11. Качественная модель циркадианной системы с некоторыми подсистемами и предполагаемыми деталями, касающимися подсистемы выделения калия с мочой. Обозначения те же, что н на рис. 7, со следующими добавлениями: —-> пассивное управление; ·––>· захватывание ритма циркадианного осциллятора; ------->· гипотетические пути захватывания; прерывистый кружок с волнистой линией внутри — предполагаемый автономный осциллятор. СХ — супрахиазменное ядро; П, С и Кл (в скобках) —пучковая, сетчатая и клубочковая зоны коры надпочечников.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 263

стемы — способность ее к независимым колебаниям in vivo. Например, мы считаем отдельными подсистемами смену покоя и активности, температуру тела и ось гипофиз — надпочечники, так как они могут десинхронизироваться и проявлять независимую периодичность.

Исходя из этого, мы можем наметить общие контуры модели циркадианной системы (рис. 11). Здесь мы в особенности выделяем ось гипофиз — надпочечники и элементы, регулирующие выделение калия почками, так как об этих подсистемах имеется больше сведений, чем о других. Мы обсудим экспериментальные данные, относящиеся к каждому элементу, представленному на рис. 11, и к связующим звеньям между ними.

Рецепция сигналов от времязадателей

Циклы света и темноты (СТ). Захватывание циркадианной системы циклами СТ подробно рассматривалось в гл. 5. У млекопитающих информация о таких циклах поступает в основном через сетчатку глаза. Выключение зрительных рецепторов приводит к установлению свободнотекущих циркадианных ритмов, которые уже не могут захватываться СТ-циклами [70]. Однако у других позвоночных имеются дополнительные, внеглазные фоторецепторы, способные воспринимать информацию о свете н темноте (обзор их физиологии: [50]). На нашей схеме сетчатка представлена как пассивный элемент, так как нет никаких данных о существовании в ней независимых осцилляторов у млекопитающих, хотя такие данные имеются для некоторых беспозвоночных [51].

От сетчатки глаза циркадианная информация передается по нервным путям в гипоталамус, в супрахиазменное ядро (см. гл. 11). Гораздо меньшее значение имеет главный зрительный тракт, идущий к латеральному коленчатому телу, и путь, направляющийся оттуда к супрахиазменному ядру.

Как уже говорилось, в этом ядре, по-видимому, находятся важные осцилляторы — возможно, главные колебатели циркадианной системы, которые в норме синхронизированы с циклом света и темноты. От супрахиазменных ядер информация о вре-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

264 Глава 10

мени, очевидно, передается различным циркадианным подсистемам (некоторые из них представлены на рис. 11).

Циклы кормления. Другой важный времязадатель у приматов— время, когда имеется пища {76, 77]. Данные по захватыванию ритмов пищевыми циклами у грызунов не столь однозначны [16, 25]. Работы Салзмена и др. [81] на приматах и Кригера и Хаузера [42] на грызунах показали, что циклы кормления сопряжены с циркадианной системой иначе, нежели циклы СТ, и это говорит о различии связующих путей.

Циркадианная периодичность питья воды не действует как времязадатель [76], и это наводит на мысль, что в захватывании играет роль какой-то компонент пищи. Информация о времени, по-видимому, передается через пассивные элементы пищеварительной системы, и затем ее носитель переходит в межклеточное пространство. Мы предполагаем, что в пище содержится определенный компонент, синхронизирующий некий осциллятор, обособленный от супрахиазменного ядра (рис. 11). На то, что это отдельный осциллятор, указывают данные Кригера и Хаузера [41], которые показали, что захватывание ритмов циклами кормления происходит и после двустороннего разрушения супрахиазменных ядер.

Цикл СТ в свою очередь может влиять на время приема пищи. Так, если пища всегда доступна и на животное воздействует цикл СТ, то отмечаются два эффекта. Во-первых, возникает прямая пассивная реакция: животное обычно ест только в светлый промежуток. Этот эффект проявляется и при коротких циклах СТ, когда уже невозможно захватывание циркадианных ритмов (Sulzman et al., неопубликованные данные). Во-вторых, обнаруживается активная циркадианная составляющая, которая может захватываться циклами СТ в ограниченном диапазоне периодов (Sulzman et al., 1980). Эту составляющую контролируют один или несколько циркадианных осцилляторов, так как она переходит в свободнотекущий ритм при отсутствии информации от сетчатки глаза (при режиме СС или ТТ, а также у животных с выключенным зрением). Циркадианный ритм потребления пищи, когда она доступна в любое время, находится в значительной степени под контролем супрахиазменных ядер: после их повреждения этот ритм сильно нарушается [27].

Каждая из этих пассивных и активных составляющих, воздействуя на поведенческие центры питания, вносит свой вклад в ритм спонтанного потребления пищи, определяющий сигналы на входе пищеварительной системы при свободном доступе к пище. Однако при ограниченной доступности пищи — циклах кормления — эти циклы доминируют, и именно они доставляют циркадианной системе информацию о времени, даже при парал-