Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

320 Глава 13 .

ность увеличивать потребление пищи по мере увеличения ее доступности не безгранична. Не успевают хищники и собраться в достаточном количестве, чтобы расправиться с быстро растущей волной пищи. Жертва получает некоторый выигрыш, синхронизируя свои фазы наибольшей уязвимости в определенные годы (размножение «периодических» цикад каждые 13 или 17 лет [51]), в определенный сезон (как, например, темная крачка, Sterna fuscata [4] ) или в определенное время суток, как птенцы кайры. Синхронность популяции, видимо, выгодна для тех многочисленных видов насекомых, которые в момент выхода имаго более всего беззащитны перед хищниками. Суточные ритмы выведения взрослой формы у насекомых представляют собой правило, а не исключение, хотя лишь в редких случаях удавалось конкретно обосновать гипотезу об их адаптивной роли [61]. Повышенный риск в момент выхода имаго характерен для многих водных насекомых, таких как ручейники [55] и стрекозы [57], а также, возможно, и для наземных видов. Преимущество синхронности популяции может, конечно, быть лишь одним из многих факторов отбора, связанных с суточным циклом, и часто его бывает трудно выделить экспериментально.

Другой результат приуроченности поведения к определенному времени суток связан с шансами принять участие в размножении. Взаимная суточная синхронизация полов важна для тех животных, у которых половое влечение длится недолго по сравнению с циркадианным циклом. У многих насекомых с малой продолжительностью жизни имаго, у которых эта стадия служит только для размножения, такая синхронность должна значительно повышать вероятность спаривания [61]. Как было показано, у двух видов плодовой мушки Dacus успешность спаривания действительно коррелирует со степенью синхронности популяции [30]. У относительно долго живущих видов половая активность может быть ограничена определенным временем суток, что высвобождает остальное время для иных форм активности и вместе с тем обеспечивает наилучшие условия для поисков партнера и успешного ухаживания.

Третий механизм действия «существенных» факторов — это постепенное изменение общего состояния особи, лишь незначительно влияющее на вероятную продолжительность жизни и тем самым на вероятный вклад в будущее поколение. Такие эффекты бывает трудно обнаружить, но они должны проявляться постоянно, и их участие в формировании генетической основы суточных ритмов поведения не следует недооценивать. Так, например, питание будет оптимальным тогда, когда на добывание пищи определенного качества в определенном количестве тратится минимум сил и времени. Если пищевое пове-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 321

дение будет наиболее активным в часы наибольшей доступности пищи, то останется больше времени для другой жизненно важной деятельности.

Таким образом, вращение планеты в конечном счете создает много причин для циркадианной организации поведения. Помимо изменений физических параметров и ритмических колебаний количества пищи и хищников, часть периодической среды составляет сама популяция, к которой принадлежит животное. Среди факторов, направляющих эволюцию, может быть суточная синхронизация функций, связанных с размножением, или уязвимых стадий жизненного цикла. Особая роль циркадианных ритмов в ориентации по солнечному компасу будет рассмотрена в гл. 14.