Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы, поведения у беспозвоночных 151

112. Wigglesworth V. В. The Principles of Insect Physiology (7th éd.), London, Chapman and Hall, 1972.

113. Wright I. E., Kappus K· D., Venard С. Е. Swarming and mating behavior in laboratory colonies of Aedes triserlatus (Diptera: Culicidae), Annals of the Entomological Society of America, 59, 1110—1112 (1966).

114. Zann L. P. Relationships between intertidal zonation and circatidal rhythmicity in littoral gastropods, Marine Biology, 18, 243—250 (1973).

115. Zimmerman W. P., Ives D. Some photophysiological aspects of circadian rhythmicity in Drosophila. In: M. Menaker (éd.), Biochronoraetry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 381—391.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 7. НЕРВНЫЙ И ЭНДОКРИННЫЙ КОНТРОЛЬ ЦИРКАДИАННОЙ РИТМИЧНОСТИ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Т. Пейдж

Введение

Значение нервной и эндокринной систем в контроле суточных ритмов у беспозвоночных отметили уже первые исследователи в этой области. Так, Демолль [21] еще в 1911 г. высказал мысль, что изменение окраски у членистоногих связано с каким-то периодическим процессом в нервной системе. Калмус [46] в 1938 г. пришел к выводу, что у рака нейроэндокринная система глазного стебелька контролирует ритм активности животного. Уэлш (1941) [91] предположил, что «регулярные изменения активности тормозящих нервных центров» играют ведущую роль в гормональном контроле ритмической миграции экранирующих пигментов сетчатки у рака. За последние 20 лет было получено множество данных, подтверждающих предположение (часто в неявном виде содержавшееся в ранних работах), что именно центральная нервная и нейроэндокринная системы ответственны за поддержание и согласование циркадианных ритмов многих поведенческих и физиологических функций.

Главной задачей в исследовании нервной основы циркадианной ритмичности было выяснение природы или хотя бы локализации различных деталей «биологических часов». Исследования в этой области, особенно в последние 15 лет, были весьма плодотворными. У представителей моллюсков, ракообразных и насекомых циркадианные осцилляторы удалось локализовать в ограниченных участках нервной системы. Во многих случаяхсветочувствительные структуры, участвующие в захватывании, были обнаружены в зрительных органах или в центральной нервной системе. В ряде случаев удалось установить пути воздействия колебателя на тот или иной процесс.

Успешный анализ циркадианной системы у различных организмов привел к двум важным следствиям. Во-первых, мы стали лучше представлять себе всю сложность циркадианной системы: во многих случаях при попытке найти предполагаемый единственный циркадианный колебатель выявлялось несколько таких колебателей у одного организма. Эти результаты помогли уточнить концепцию, впервые выдвинутую при исследовании формальных свойств циркадианных ритмов (Питтевдрих [66] и др.), согласно которой в организме существует несколько осцилляторов и временная организация жизнедеятельности за-