Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

38 Глава 2

Колебатель и подневольные ритмы: иерархия захватывания

Как уже отмечалось, у воробья эпифиз — достаточно автономный колебатель, который не только поддерживает собственную ритмичность, но и накладывает ее на все проявления жизнедеятельности птицы. Однако недавно было показано, что супрахиазменные ядра у воробья тоже необходимы для осуществления нормальной ритмичности: двустороннее повреждение этих ядер вызывает потерю ритмов не менее эффективно, чем удаление эпифиза [76]. У крыс супрахиазменное ядро, несомненно, является автономным колебателем [28]. Может быть, у воробья его функция иная — служить передаточным звеном, опосредующим контроль со стороны эпифиза? Или у воробья, так же как у крыс, это автономный осциллятор? Последнее кажется более вероятным, но в таком случае у воробья супрахиазменное ядро, очевидно, является подневольным осциллятором, фазу которого задает эпифиз как системный колебатель (источник ритма).

В связи с этим существенно то, что после удаления эпифиза у воробья аритмия часто развивается постепенно, в течение многих дней, как если бы оставшийся подневольный осциллятор постепенно затухал или, что более вероятно, как если бы несколько осцилляторов постепенно теряли взаимную синхронность без центрального ведущего колёбателя. Нормальная ритмичность, наблюдаемая у воробьев с удаленным эпифизом при чередовании света и темноты, несомненно, не сводится к прямой реакции на внешние условия: при коротком фотопериоде начало подвижности опережает момент включения света [19]; очевидно, цикл освещения служит принудителем, который захватывает осцилляторы, оставшиеся после удаления эпифиза. Сходные результаты получены у насекомых после удаления предполагаемого центрального колёбателя ([35, 62]; см. также гл. 7). У тараканов, утративших ритм в результате удаления обеих зрительных долей, под действием температурного цикла ритмичность восстанавливается. По мере укорочения температурного цикла их ритм подвижности все больше запаздывает по фазе относительно принудителя. И в этом случае внешние циклы не просто «навязывают» ритм насекомому, а захватывают осцилляторы, уцелевшие после удаления главного эндогенного колёбателя (см. гл. 7).

Колебатель и подневольные ритмы: периодическая программа

Вполне возможно, что циркадианные программы многоклеточных животных основаны на иерархическом захватывании многочисленных подневольных осцилляторов. Каким образом

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: общая перспектива 39

Рис. 3. Колебатель и подневольные ритмы [56]. Один и тот же колебатель (пунктирная кривая) захватывает 8 подневольных ритмов (сплошные кривые), которые различаются свободиотекущнми периодами (), коэффициентами затухания (Е) и силой связи с колебателем (С). Фаза  подневольного ритма относительно колебателя зависит от всех трех параметров.  — период колебателя. Когда < (А, В), увеличение С и Е приводит к уменьшению . Когда же > и ритм отстает от колебателя (В, Г), увеличение С и Ε приводит, напротив, к увеличению  (опережению фазы).

центральный колебатель (находящийся, например, в супрахиазменном ядре) управляет последовательностью событий в столь различных внутренних органах, как, скажем, печень, почки и кишечник? Возможности, которые открывает иерархическое захватывание, мы проиллюстрируем на примере циркадианной системы дрозофилы [56]. В ее основе лежит температурно-компенсированный колебатель (Α-осциллятор с периодом _), кото-