Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 343

Рис. 11. Передвижения кобчика Falco tinnunculus по утрам 12—18 августа 1977 г. (По [64].)

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

344 Глава 13

за ежедневными повадками нужно следить за одним животным на протяжении нескольких суток, непрерывно регистрируя его действия, что совсем не просто. С введением в практику радиопередатчиков, прикрепляемых к животному, можно ожидать подъема интереса к длительному наблюдению за отдельными особями. На рис. 11 представлен недавно изученный пример ежедневных повадок европейского кобчика (Та/со tinnunculus).

Для такого хищника, как кобчик, значение выработки ежедневных повадок при стабильности суточного профиля доступности пищи не вызывает сомнения. Как отметил Энрайт [21], нахождение пищи в определенное время в каком-то месте делает оправданной стратегию возвращения в это же место в тот же час; в свою очередь отрицательный опыт вызывал бы изменение тактики. С другой стороны, жертва должна ответить на регулярное нападение хищника изменением своих «привычек», так как сохранение их было бы опасно. В отсутствие нападений жертва при прочих равных условиях будет вести себя по-прежнему [17]. Таким образом, как хищнику, так и жертве может быть полезно придерживаться своих ежедневных повадок — периодической программы поведения, использующей повторяемость событий на вращающейся планете.

Индивидуальные ежедневные повадки почти не были предметом экспериментального анализа. Между тем они стоят в центре проблемы адаптивного значения циркадианных ритмов. Дальнейшие исследования должны быть направлены на выяснение того, в какой мере поведение животного на протяжении суток определяется прямыми реакциями на внешние стимулы и в какой мере оно запрограммировано — либо в общих чертах, одинаково для всего вида, либо путем тонкой подстройки в результате прошлого опыта и научения. Можно надеяться, что в конце концов будет выяснено в деталях, каким образом разная степень предсказуемости среды и наличие прямых внешних показателей для ориентации во времени привели к той или иной степени гибкости суточных программ поведения животного.

Литература

1. Adler H. Ε. Sensory factors in migration, Animal Behaviour, 11, 566—577 (1964).

2. Aschoff J. Tagesperiodik bei Mâusestâmmen unter konstanten Umgebungsbedingungen, Pflugers Archiv, 262, 51—59 (1955).

3. Aschoff J. Spontané lokomotorische Aktivitât, Handbuch der Zoologie, 8, 1—76 (1962).

4. Ashmole N. P. The biology of the wideawake or sooty tern on Ascension Island, The Ibis, 103b, 297—364 (1963).

5. Beier W., Lindauer M. Der Sonnenstand als Zeitgeber fur die Biene, Apido-

logie, 1, 5—28 (1970).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 345

6. Beling I. Uber das Zeitgedâchtnis der Bienen, Zeitschrift fur vergleichende

Physiologie, 9, 259—338 (1923).

7. Beling I. von Stein-. Uber das Zeitgedâchtnis bei Tieren, Biological Reviews, 10, 18—41 (1935).

8. Balles R. C., Stokes L. W. The rat's anticipation of diurnal and adiurnal feeding, J. of Comparative Physiology and Psychology, 60, 290—294 (1965).

9. Bovet J. On the social behavior in a stable group of longtailed field mice (Apodemus sylvaticus). II. Its relations with distribution of daily activity, Behaviour, 41, 55—67 (1972).

10. Brledermann L. Ermittlungen .zur Aktivitàtsperiodik des mitteleuropâischen Wildschweines (Sus s. scrofa L.), Zoologische Garten (Leipzig), 40, 302— 327 (1971).

11. Broekhuizen S., Maaskamp F. Behaviour of does and leverets of the European hare (Lepus europaeus) whilst nursing, J. of Zoology (London), 191, 487— 501 (1980).

12. Collopy M. W. Food caching by female American kestrels in winter, The Condor, 79, 63—68 (1977).

13. Corbet P. S. Discussion contribution. In: A. Chovnick (éd.), Biological Clocks — Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 354 (1960).

14. Cott H. B. Adaptive Coloration in Animals, London, Methuen, 1940.

15. Crowcroft P. The daily cycle of activity in British shrews, Proceedings of the Zoological Society of London, 123, 713—729 (1954).

16. Daan S., Tinbergen J. M. Young guillemots (Una lomvia) leaving their Arctic breeding cliffs: A daily rhythm in numbers and risk, Ardea, 67, 96— 100 (1980).

17. Daan S., Slopsema S. Short-term rhythms in foraging behaviour of the common vole, Microtus arvalis, J. of Comparative Physiology, 127, 215—227 (1978).·

18. Davis R. E., Bardach J. E. Time-coordinated pre-feeding activity in a fish, Animal Behaviour, 13, 154—162 (1965).

19. Dorka V. Das jahres- und tageszeitliche Zugmuster von Kurz- und Langstreckenziehern nach Beobachtungen auf den Alpenpâssen Cou/Bretolet (Wallis), Der Ornithologische Beobachter, 63, 165—223 (1966).

20. Elliott J. M. Diel changes in invertebrate drift and the food of trout Salmo trutta L, J. of Fish Biology, 2, 161—165 (1970).

21. Enright J. T. Ecological aspects of endogenous rhythmicity, Annual Reviews of Ecology and Systematics, 1, 221—238 (1970).

22. Enright J. T. The circadian tape recorder and its entrainment. In: F. J. Vernberg (éd.), Physiological Adaptation to the Environment, New York, Intext, 1975.

23. Enright J. T. Diurnal vertical migration: Adaptive significance and timing. I. Selective advantage: A metabolic model, Limnology and Oceanography, 22, 856—872 (1977).

24. Enright J. T., Hamner W. M. Vertical diurnal migration and endogenous rhythmicity, Science, 157, 937—941 (1967).

25. Enright J. T., Honegger H. W. Diurnal vertical migration: Adaptive significance 3nd timing. II. Test of the model: Details of timing, Limnology and Oceanography, 22. 973—986 (1977).

26. Eriksson L. O. Spring inversion of the diel rhythm of locomotor activity in young sea-going brown trout, Salmo trutta trutta L., and atlantic salmon, Salmo salar L., Aquilo, Series Zoologica, 14, 68—79 (1973).

27. Erkinaro E. Der Phasenwechsel der lokomotorische Aktivitât bei Microtus agrsetis (L.), M. arvalis (Pall.) and M. economus (Pall.), Aquilo, Series Zoologica, 8, 1—31 (1969).