Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Продолжение табл. I

Поведение	Животное		Тип исслздования	Источник данных
Агрессивность	Крыса	Rattus norvégiens	H	[145]
Копрофагия	Кролик Крыса Кролик	Sylvilagus floridanus Rattus norvegicus Oryctolagus cuniculus	H H H	[105] [146] [122]
Потребление пищн или литье	Крыса Морская свинка Шиншилла Колобус Собака	Rattus norvegicus Cavia porcellus Chinchilla laniger Colobus badius tephrosceles Cam's domesticus	H H H с H	[191 [115 [43 [51] [9]
	Овца	О vis	H	[219]
	Слон	Loxodonta africana	с	[250]
Выбор пищн	Гиббон	Hylobaies lar H. syndactylus	с с	[185] [185]
Грызение	Хомячок	Mesocricetus auratus	H	[163]
Самостимуляция через вживленные электроды	Крыса	Rattus norvegicus R. norvegicus	H H	[235] [57]
Материнское поведение	Крыса	Rattus norvegicus	H	[1]
Устройство гнезда	Мышь	Mus musculus	H	[197]
Сексуальное	Крыса, самец	Rattus norvegicus	H	[26]
поведе-		R. norvegicus	H	[138]
ние		R. norvegicus	H	[65]
Тоническая неподвижность	Крыса	Rattus norvegicus	H	[107]
Вокализа-	Тюлень	Pagophilus groenlandicus	с	[234]
ция	Лангур	Presbytis johnii	с	[116]

¹ В таблице перечислены формы поведения, обнаруживающие суточный ритм, и виды, у которых такой ритм был описан. Это не исчерпывающий список — он дает лишь некоторое представление о разнообразии собранного материала. В четвертой колонке указаны условия наблюдения за животным: на свободе (С) или в неволе (Н) ; последняя категория включает как лабораторные исследования, так и наблюдения в полевых условиях за животными, находящимися в клетках.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных 205

Активность

Введение. Ритмы активности, регистрируемые в лабораторных условиях, до сих пор были основным (и во многих случаях единственным) источником сведений об эндогенных аспектах биологических ритмов, включая такие характерные видовые особенности, как длина свободнотекущего периода, ширина окна захватывания и кривая смещения фазы под действием световых импульсов. Эти вопросы подробно рассмотрены в гл. 3 и 5. Контролируемые условия, необходимые для исследования эндогенных параметров ритмичности, не позволяют изучать влияние многих факторов среды, которые в природных условиях в значительной мере определяют профиль активности [17, 128]. К таким факторам относятся физические параметры среды — как предсказуемые из поколения в поколение (сезонные, лунные и приливные циклы), так и трудно предсказуемые (характер местности, погода) — и биологические факторы, например качество и доступность пищи, наличие других организмов, которые могут быть конкурентами, партнерами (половыми и др.), хищниками или жертвами.

Эти экзогенные факторы до сих пор не исследованы экспериментально в такой мере, как эндогенные свойства ритмичности. Во многих случаях информацию о роли экзогенных факторов удается почерпнуть лишь попутно, из работ на другие темы. Однако значение эндогенных свойств ритмичности для приспособленности (fitness) можно понять только в связи с окружающей средой: именно степень соответствия этих свойств или их адаптивных изменений природным условиям определяет биологическое значение ритмичности для отдельного животного. Поэтому важно выяснить, в какой мере факторы среды влияют на проявления ритмичности поведения у млекопитающих.

Влияние факторов среды. Социальные факторы. Способность таких факторов синхронизировать ритмы активности у млекопитающих чаще была предметом единичных наблюдений, а не серьезных экспериментальных исследований. Есть достаточные основания полагать, что стимулы, создаваемые особями того же вида, хищниками или конкурентами, могут влиять на ритмичность поведения у многих видов млекопитающих.

Джонсон [124] предположил возможность социальной синхронизации между животными одного вида; он отметил, что грызуны рода Peromyscus, живущие вместе, обнаруживают тенденцию к сходству ритмов активности. Кавано [127] тоже сообщил, что разные профили активности у самок Peromyscus становились сходными, когда животных помещали в одну клетку. В другой работе было отмечено, что ритмы активности у ослепленных мышей (Mus musculus) удавалось синхронизиро-